湿地是地球上水陆相互作用形成的独特生态系统,是重要的生存环境和自然界最富生物多样性的生态景观之一。湿地具有碳源与碳汇的双重属性。全球天然湿地每年释放的甲烷约占全球甲烷总释放量的22%,同时湿地碳储量约占全球陆地碳库的12%~20%,湿地土壤的碳储量仅次于海洋和热带雨林而位居第三位^[1]。湿地系统处于常年积水或者季节性积水状态,积累了更多的土壤活性有机碳,加之极高的碳密度,湿地土壤碳库对气候变化更加敏感,因而成为全球碳循环研究的重要部分和湿地生态学研究的热点^[2,3]。

近年来,不同类型湿地的土壤有机碳含量、分布及影响因素获得了大量关注,中国学者在东北的三江平原湿地、若尔盖高原湿地、长江中下游湖泊、河口湿地和滨海湿地等针对湿地土壤有机碳分布、生源要素有效性对土壤碳矿化的影响、温室气体排放等方面开展了相关研究,取得了大量的研究成果^[4~8]。受干旱环境背景控制的干旱区湿地,与荒漠基质有着密切的生态过程联系,对区域环境要素改变和人类活动的扰动非常敏感,一旦破坏则很难恢复^[9]。然而,目前仅有新疆艾比湖湿地土壤碳库、草滩湖湿地地球化学特征的初步研究^[10,11],对于中国第二大内陆河黑河湿地土壤有机碳储量的研究还鲜见报道。

黑河中游湿地位于中国西北干旱区河西走廊中段,是自然形成的多类型、多层次的复杂生态系统,湖泊、沼泽、滩涂等星罗棋布,是中国候鸟三大迁徙的西部路线之一,也是全球8条候鸟迁徙通道之一的东亚——印度通道的中转站,更是遏制巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠合拢的天然生态屏障,在黑河流域乃至河西走廊生态平衡中发挥着重要作用^[12]。2011年,位于黑河中游的张掖黑河湿地国家级自然保护区批准成立,为黑河流域乃至干旱区湿地的保护起到重要的推动与示范作用。关于黑河湿地的研究主要集中在湿地资源分布^[13]、动物多样性^[14]、生态功能评价^[15,16]等,对湿地土壤有机碳及理化性质的特征、影响因子的研究很少。为此,本研究选择黑河中游湿地作为研究区域,通过野外调查和采样测定,研究黑河中游湿地不同植被群落下土壤有机碳分布特征及其影响因素,为进一步深入探讨干旱区黑河湿地元素生物地球化学循环过程及生态修复研究提供科学依据。

1 研究区概况

黑河为中国第二大内陆水系,其干流从祁连山发源地到尾闾居延海,全长821 km,流域面积约l.3×10⁵ km²。黑河中游是指从莺落峡至正义峡之间的河段,长约185 km。研究区位于黑河中游（98° 57'~100° 52'E,38° 39'~39° 59'N）,行政区划上隶属于张掖市甘州区、临泽县和高台县（图1）。属于典型的温带大陆性气候,年均降水量50~250 mm,年均蒸发量2 000~3 500 mm,年平均温度6~8℃,日照充足,光能资源丰富,年太阳辐射总量为5 500~6 396 MJ/m²,年日照时数在2 571~3 268 h^[17]。土壤类型以灰棕漠土和灰漠土为主,地带性植被为温带小灌木、半灌木。沿河岸分布有河流湿地、湖泊湿地、沼泽湿地、沟渠、水库、坑塘等湿地类型。

2 研究方法

于2011年7~8月对黑河中游湿地植被进行全面综合考查,在了解该区植被沿河、沿湖等湿地空间分布状况的基础上,在湿地及其周边选取42个典型样地,随机布设样方,乔木和灌木样地各设1~2个样方、草本样地2~4个样方（图1）。乔、灌木样方面积为30 m×30 m、草本1 m×1 m。在样方内记录描述样地的基本状况,如纬度、经度、海拔、湿地类型及其距河道距离等,以及群落学特征,如物种种类、数量、株高、冠幅、盖度、密度、频度以及植被类型、群落优势种、群落结构、群落分层结构状况等。

土壤样品采集及分析：采用土钻法采集土样,沿样方对角线均匀采集0~10、10~20、20~40 cm 土样3个,经均匀混合从中取1个1 kg的土壤混合样进行实验室分析。将风干后的土壤样品,做研磨过筛处理,采用常规方法测定土壤理化性质。所测指标包括有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾等,其中,采用重铬酸钾外加热容量法测定土壤有机质含量;开氏消煮法测定全氮含量;硫酸-高氯酸消煮法测定全磷含量;流动分析仪(SKALAR 8505)测定速效氮含量;有效磷测定采用双酸浸提–钼锑钪比色法;全钾采用碱熔-火焰光度法;速效钾采用乙酸铵提取-火焰光度法。土壤样品采集的同时,利用环刀法测定土壤容重、土壤水分含量。

根据群落建群种茎的木质相对含量分为木本植被类型和草本植被类型,进一步根据群落建群种、优势种的平均高度将草本植被类型划分为高草植被（高于60 cm）和低草植被（低于60 cm）^[18]。其中木本植被类型包括沙枣（Elaeagnus angustifolia）群落、线叶柳（Salix wilhelmsiana）群落、密花柽柳（Tamarix arceuthoides）群落、多枝柽柳（Tamarix ramosissima）群落。高草植被类型包括芦苇（Phragmites communis）群落、香蒲（Typha orientalis）群落、水葱（Scirpus validus）群落、菖蒲（Acorus calamus）群落、皱叶酸模（Rumex crispus）群落。低草植被类型包括无芒稗（Echinochloa crusgalli）群落、芨芨草（Achnatherum splendens）群落、水莎草（Juncellus serotinus）群落、鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）群落、扁杆藨草（Scirpus planiculmis）群落、蒲公英（Taraxacum officnala）+披碱草（Elymus dahuricus）群落、灰绿藜（Chenopodium glaucum）群落、酸模叶蓼（Polygonum lapathifolium）群落等。

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图1   研究区位置及样地分布

Fig.1   Location of the study area and the sampling plots

3 结果与分析

3.1 不同湿地植被类型土壤有机碳的分布规律

由图2可知,在0~10、10~20和20~40 cm土层,土壤有机碳含量的分布规律均为高草植被>低草植被>木本植被。3种湿地植被类型间0~10、10~20 cm土壤有机碳含量差异显著（p<0.05）。

除木本植被亚表层（10~20 cm）土壤有机碳高于表层（0~10 cm）土壤外,2种草本植被类型的土壤有机碳随土层深度的增加而减少。3种湿地植被类型土壤有机碳含量随土层的变化幅度以木本植被更高、高草植被居中,低草植被最低。同种植被类型土壤有机碳沿剖面的变幅较为均匀。

研究区土壤有机碳含量具有较大的空间异质性,不仅体现在不同湿地植被类型间的变异,同一植被类型内土壤有机碳亦存在较大差异。以0~10 cm土层为例,木本植被类型在4.35~9.5 g/kg之间,高草植被在8.85~20.42 g/kg之间,低草植被的变化范围为2.28~29.55g/kg（表1）。3种湿地植被类型中,低草植被有机碳的变异系数最大,最大可达65.39%,高草植被的变异系数相对最小,最大为32.06%、最小为23%。仅高草植被类型0~10 cm土壤有机碳与20~40 cm存在显著差异,其他两种植被类型各土层间的土壤有机碳含量无显著差异。

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图2   不同湿地植被类型土壤有机碳垂直分布特征

Fig. 2   Vertical distribution of soil organic carbon at three wetland vegetation types

3.2 不同湿地植被类型土壤有机碳密度分布规律

与土壤有机碳含量一致,不同湿地植被类型中,0~10、10~20、20~40和0~40 cm土壤有机碳密度均以高草植被类型最高,木本植被类型最低,低草植被类型居中（图3a）。研究区湿地40 cm土壤有机碳密度分别为7.33 kg/m²（高草植被）、5.44 kg/m²（低草植被）和4.25 kg/m²（木本植被）。3种植被类型各层土壤有机碳占40 cm有机碳储量的比例相近（图3b）。例如,木本植被以10~20 cm所占比例最高,为32.51%;高草、低草植被0~10 cm的比例最高,分别为32.15%、31.11%。

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图3   不同湿地植被类型土壤有机碳密度及其分配比例

Fig. 3   Soil organic carbon density and distribution proportion at different soil layers under three types of wetland vegetation

3.3 湿地土壤有机碳的影响因素

黑河中游湿地各层土壤有机碳含量与土壤水分均呈显著正相关,土壤水分能解释研究区0~40 cm土壤有机碳含量31~57%的变异（表2）。同时,3种湿地植被类型间土壤含水量的变异与土壤有机碳一致,由高到低的顺序为高草植被、低草植被、木本植被,以0~10 cm为例,分别为19.81%,17.55%,12.63%,土壤含水量由表层向深层逐渐增加。可见,土壤含水量是影响黑河中游湿地土壤有机碳分布的一个重要因子。0~10、10~20 cm土壤有机碳含量与土壤质量呈极显著负相关（图4）,相关性系数分别为-0.503和-0.431（p< 0.01）。而20~40 cm土层两者间的负相关性未达到显著水平。3种植被类型0~10 cm土壤质量以高草植被最低,为1.64 g/cm³,低草植被居中,1.71 g/cm³,木本植被最高（1.76 g/cm³）。同时,高草、低草植被类型土壤质量随土层深度增加而增大,木本植被类型以10~20 cm土层容重最低,这与土壤有机碳的垂直分布规律相一致。

研究区土壤呈碱性,0~10 cm pH值在8.1~9.26之间。0~10 cm土壤有机碳含量与pH值呈显著负相关（r=-0.328,p<0.05）。此外,0~10 cm土壤有机碳与土壤的全磷、速效磷呈显著正相关（r=0.382,p<0.05;r=0.463,p<0.01）。10~20、20~40 cm土壤有机碳与土壤全氮呈显著正相关（r=0.321,p<0.05;r=0. 347,p<0.05）。

土壤盐分与有机碳之间虽未表现出显著的相关性,但低草植被土壤盐分含量明显高于高草植被和木本植被,尤以表层土壤差别最大。低草植被类型0~10 cm平均土壤盐分为15.31 g/kg,而高草、木本植被类型分别为2.69 g/kg、1.98 g/kg。低草湿地植被类型更高的土壤盐分含量主要与靠近下游的数个样地土壤盐分含量较高有关,在野外植被调查过程中亦发现地表有盐壳分布,植物低矮、长势较差。

研究区土壤母质主要为第四纪砂砾洪积-冲积物^[19],土壤的通气、透水性较好,土壤微生物活性和有机碳的矿化速率可能较高,从而会降低土壤有机碳含量。各样地所属的土壤类型主要有灌漠土、潮土、林灌草甸土、灰棕漠土、灰漠土及风沙土,但各类型间的有机碳含量差异未达到显著水平（p>0.1）。此外,研究区位于黑河中游两岸的河漫滩,地势平坦,海拔与土壤有机碳含量之间的相关性并不显著（p>0.05）。

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图4   0~10 cm、10~20 cm土壤有机碳含量与土壤质量的关系

Fig. 4   Relationship between soil organic carbon and bulk density at the 0-10 cm、10-20 cm depth

4 讨论与结论

4.1 黑河中游湿地土壤有机碳与其他地区湿地比较

土壤有机碳含量在较大区域尺度上的变异受气候、成土母质和水文条件等影响较大,而在小区域范围内,在气候和母质基本一致的条件下,主要受植被类型、淹水时间等的影响。黑河中游湿地表层土壤有机碳含量在2.28~29.55 g/kg之间,高草、低草和木本植被类型的平均值分别为14.8、10.35、6.01 g/kg,与干旱区艾比湖湿地^[10]相近,高于黄河口滨海湿地^[8];低于洞庭湖^[20]、鄱阳湖湿地^[7]和闽江口盐沼湿地^[21]等亚热带湿润区湿地,远低于若尔盖^[22]、三江平原^[23]等低温地区的湿地。地处亚热带湿润区的湖泊、河口湿地,因温暖、湿润的亚热带海洋性季风气候有利于植被的生长并增加对土壤的碳源输入,而黑河中游、艾比湖湿地干旱少雨的气候,其土壤碳输入量远低于亚热带地区。在气候更为寒冷的若尔盖高原、三江平原地区,有机碳的积累比干旱区湿地多,低温条件下有机碳矿化分解速率减慢。同时,因其特殊的形成过程,若尔盖、三江平原湿地土壤有机碳含量最高,远大于其它几个气候区的湿地类型。综上所述,气候、植被和水文条件是影响不同气候区土壤有机碳积累的重要因子。

湿地土壤有机质在垂直方向上的分异,主要是受生物残体（地表枯落物、植物残根等）腐解归还的影响。本文得出高草、低草植被类型表层土壤有机碳占0~40 cm有机碳储量的比例最高,分别为32%,31%,随土层增加递减幅度缓慢。而鄱阳湖湿地表层 0~15 cm 碳密度约占0~50 cm土壤碳储量的 42.5%~72.6%^[7]。三江平原毛果苔草、芦苇沼泽湿地土壤有机碳最大值出现在15 cm左右,15~60 cm有机碳含量急剧减少^[23]。这也表明与其他湿地类型相比,黑河中游湿地植被地下生物量在土壤剖面中的分布相对均匀。

4.2 黑河中游湿地土壤有机碳分布的影响因子

湿地土壤碳储量取决于有机质的输入与输出的平衡,有机碳的输入主要来源于湿地植物地表与地下根系凋落物,有机碳的输出则主要源于土壤微生物的分解。因而,一切影响土壤有机碳累积与分解的因子都可能影响到湿地有机碳的分布。本研究中土壤有机碳含量与土壤水分呈显著正相关,土壤水分能解释研究区浅层(0~20 cm)有机碳含量48%~57%的变异(表2),成为湿地土壤有机碳分布的一个重要影响因子,与其他地区湿地有机碳研究结果类似^[7]。对于湿地而言,水分是影响土壤有机碳分解的关键因子,当水位下降到湿地基底表面以下时,土壤有机碳好氧分解释放CO₂的速率增加,湿地可能变成潜在的碳“源”^[24]。另一方面,土壤水分影响植被类型分布及生物量,生物量的减少通常会导致植物残体和土壤有机碳输入量的减少。吴琴等得出鄱阳湖湿地0~15 cm土壤有机碳含量与植物地下生物量及总生物量均呈显著正相关^[7]。本研究中3种湿地植被类型土壤有机碳含量的分布规律是高草植被>低草植被>木本植被,与土壤水分的分布一致。研究区木本植被类型主要是稀疏乔木、灌木群落,植被盖度明显低于草本植被类型,群落中草本生物量也可能较低。而草本植物通过地表凋落物和地下根系残体回归土壤更多的半分解产物,使草地具有更高的颗粒有机碳含量并转化为更多的矿物结合态有机碳,因此,草本植被类型较木本植被类型具有更高的土壤有机碳含量。李忠武等也得出红壤丘陵区草地土壤有机碳含量高于松林和荒地,草本生物量对坡地土壤砂粒有机碳的影响较大^[25]。研究区高草植被类型地上部分平均高度在100 cm以上,低草植被低于60 cm,高草植被类型的群落盖度也普遍更大。与低草植被类型相比,高草植被类型土壤有机碳含量更高可能与其较高的植物生物量、较多的植物残体提供土壤碳源有关。

土壤质量是反映土壤性状的重要指标,它与土壤的水热状况密切相关。研究区湿地土壤有机碳含量与土壤质量具有显著的负相关性,在中国其他湿地类型如若尔盖、洪湖湿地等地区的研究中也有此现象^[22,26]。对于湿地土壤来说,质量大小不仅能反映出有机质含量的高低和土壤结构状况,而且也是衡量湿地土壤持水性能、蓄水性能的重要指标之一^[20]。本研究中,3种湿地植被类型表层土壤质量在1.64~1.76 g/cm³之间,有机碳含量在6.01~14.80 g/kg之间,与三江平原沼泽湿地（0~60 cm土壤有机碳含量为96~184 g/kg、土壤质量0.7~0.87 g/cm³）^[23]、洞庭湖湿地（表层土壤有机碳含量为19.63~50.20 g/kg、质量0.65~1.04 g/cm³）^[20]相比,表层有机碳含量更低、容重更高,持水性能和蓄水性能较低,与艾比湖湿地相近^[10]。

土壤 pH 通过影响微生物的活动而影响着土壤对碳氮的固定和累积能力,它是影响土壤有机碳和全氮空间分布的环境因子之一。微生物最适宜在中性环境下活动,在强酸或强碱条件下其活动受到抑制,土壤有机碳质量分数与土壤 pH值存在明显负相关^[8,10]。研究区0~40 cm 土壤pH均大于8,表明土壤呈碱性,土壤有机碳与pH间具有显著的负相关关系。

磷是湿地生态系统中一种主要的限制性养分。土壤有效磷是湿地植被吸收营养元素磷的主要形态,是评价土壤供磷能力的重要指标。本文得出土壤有机碳与全磷、速效磷呈显著正相关关系,同时3种植被类型间土壤磷与氮、碳含量变化趋势基本一致,与罗先香等^[27]在黄河口湿地的研究结果一致。湿地土壤碳、氮和磷含量是衡量土壤质量的重要指标,直接影响着湿地的初级生产力,三者之间有密切的相互耦合关系,湿地土壤中营养元素的增加可促进植物的繁盛,有助于磷素的富集及有效性。

盐分是植被类型分布的主要限制因素^[28],也是影响土壤微生物活性的限制因素^[29]。滨海湿地、干旱区湖泊湿地中土壤含盐量也是较为为重要的指标。本研究也得出低草湿地植被类型中土壤较高的盐分含量影响植被长势,进而限制了土壤中有机残体的输入和周转。不过,本文并未得出土壤盐分含量与有机碳呈显著正相关性,与一些研究结果不同^[8,10],具体原因还值得进一步研究。

土壤母质是土壤形成的基础,决定土壤有机碳含量和密度的大背景^[30]。研究区土壤母质主要为第四纪砂砾洪积-冲积物^[19],土壤的通气、透水性较好,可能引起土壤微生物活性增强、有机碳矿化速率加快,从而使土壤有机碳含量降低。然而,湿地较高的地下水位和土壤含水量,在一定程度上抑制了有机碳矿化。同时,湿地水源存在一定的时空变化,使植被分布、土壤发育受到明显影响,湿地土壤性质如有机碳受成土母质的影响也有所减弱。

土壤类型对有机质含量的影响一方面体现在成土母质的背景有机质含量有所差异,另一方面表现为土壤自身的理化性质影响有机质的含量^[31]。研究区各样地所属的土壤类型主要有灌漠土、潮土、林灌草甸土、灰棕漠土、灰漠土及风沙土。方差分析表明土壤类型间的有机碳含量差异未达到显著水平（p>0.1）,但表现出林灌草甸土>潮土>灌漠土>灰棕漠土>灰漠土>风沙土的趋势。可见,土壤类型不是影响湿地土壤有机碳的唯一因素。

地形因素主要通过水热因子空间分布间接影响土壤有机碳。研究区位于黑河中游两岸的河漫滩,地势平坦,地形变化小。海拔是影响土壤有机碳的另一重要因素。已有研究结果表明,海拔增加,气温下降,有机质分解变慢,有助于土壤有机碳累积,黄土高原天然草地、伊犁山地土壤有机碳均随海拔的增加而增加^[32,33]。本文并未得出海拔与土壤有机碳含量之间显著的相关性（p>0.05）,这与研究区海拔在1 227~1 640 m之间（平均为1 367 m）,变化较小有关。不同海拔间气温和降水差异较小,致使海拔对土壤有机碳含量的影响不明显。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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