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2023 , Vol. 43 >Issue 7: 1299 - 1309

DOI: https://doi.org/10.13249/j.cnki.sgs.2023.07.017

跨学科视野下的治理研究与治理现代化 (二)

长白山地土壤甲螨和跳虫多样性的海拔梯度格局

  • 刘丹丹 , 1, 2 ,
  • 武海涛 , 1, * ,
  • 于洪贤 2 ,
  • 孙新 3 ,
  • 刘冬 1 ,
  • 程鹏 4 ,
  • 白雪莹 4 ,
  • 戴冠华 5 ,
  • 张仲胜 1 ,
  • 王文锋 1
展开
  • 1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130102
  • 2.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，黑龙江 哈尔滨 150040
  • 3.中国科学院城市环境研究所，福建 厦门 361021
  • 4.内蒙古自治区林业和草原保护总站，内蒙古 呼和浩特 010020
  • 5.中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016
武海涛。E-mail:

刘丹丹 （1993—），女，吉林长春人，博士研究生，主要从事土壤生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2022-03-12

  修回日期: 2022-06-20

  网络出版日期: 2023-07-20

基金资助

国家自然科学基金项目(U20A2083)

国家重点研发计划项目(2022YFF1300900)

吉林省科技发展计划项目(20210509037RQ)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
收起

Distribution pattern of soil Oribatida and Collembola diversity along altitudinal gradient in the Changbai Mountains

  • Liu Dandan , 1, 2 ,
  • Wu Haitao , 1, * ,
  • Yu Hongxian 2 ,
  • Sun Xin 3 ,
  • Liu Dong 1 ,
  • Cheng Peng 4 ,
  • Bai Xueying 4 ,
  • Dai Guanhua 5 ,
  • Zhang Zhongsheng 1 ,
  • Wang Wenfeng 1
Expand
  • 1. Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, Jilin, China
  • 2. College of Wildlife and Protected Area, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China
  • 3. Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, Fujian, China
  • 4. Inner Mongolia Forestry and Grassland Administration, Hohhot 010020, Inner Mongolia, China
  • 5. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, Liaoning, China

Received date: 2022-03-12

  Revised date: 2022-06-20

  Online published: 2023-07-20

Supported by

National Natural Science Foundation of China(U20A2083)

National Key R&D Program of China(2022YFF1300900)

Science and Technology Development Program of Jilin Province(20210509037RQ)

Copyright

Copyright reserved © 2023.
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摘要

本文围绕物种组成特征、海拔分布格局及其主要驱动因子，探究了长白山北坡9个海拔梯度(600 m、800 m、1000 m、1200 m、1400 m、1600 m、1800 m、2000 m和2200 m)的土壤甲螨和跳虫的多样性分布模式。于2021年7月，共采集到土壤甲螨10688只，隶属于36科45属55种；跳虫6155只，隶属于12科32属54种。非度量多维标度排序（Non-matric multidimentional scaling, NMDS）和多元方差分析表明，土壤甲螨和跳虫的群落结构在9个海拔梯度上存在显著差异，并在长白山4个典型植被带(针阔混交林、针叶林、岳桦林和苔原带)间表现出明显的分离。土壤甲螨和跳虫物种丰度的海拔分布格局呈单峰型，分别在海拔1200 m和1400 m处达到峰值；甲螨的物种丰富度随着海拔升高呈递减分布模式，Shannon多样性指数呈U型分布；而跳虫的丰富度和Shannon多样性指数随海拔升高呈单峰型模式，在海拔1200 m处达到最大值。RDA分析（Redundancy analysis）和VPA分析(Variation partitioning analysis)结果表明，土壤全氮、土壤速效磷以及年均温和年降水量是驱动土壤甲螨和跳虫群落组成沿海拔变化的主要因子。

关键词： 土壤动物; 海拔梯度; 群落结构; 甲螨; 跳虫; 长白山地

本文引用格式

刘丹丹 , 武海涛 , 于洪贤 , 孙新 , 刘冬 , 程鹏 , 白雪莹 , 戴冠华 , 张仲胜 , 王文锋 . 长白山地土壤甲螨和跳虫多样性的海拔梯度格局[J]. 地理科学, 2023 , 43(7) : 1299 -1309 . DOI: 10.13249/j.cnki.sgs.2023.07.017

Abstract

The elevational distribution pattern of biodiversity is an essential topic in biogeographic research. As typical representatives of soil mesofauna, Oribatida and Collembola are key biological drivers that regulate soil ecological processes and functions. However, the changes in the vertical zone pattern of soil mesofauna in the Changbai Mountains under climate warming are still poorly understood. This research investigates the biodiversity aggregation patterns of soil oribatid mites and collembola at 9 altitudinal gradients (600 m, 800 m, 1000 m, 1200 m, 1400 m, 1600 m, 1800 m, 2000 m, and 2200 m) on the northern slopes of the Changbai Mountain. In July 2021, a total of 10 688 soil oribatid mites, belonging to 45 genera and 55 species in 36 families, and 6 155 Collembola, belonging to 54 species and 32 genera in 12 families, were collected. NMDS and PERMANOVA showed that the community structure of soil oribatid mites and Collembola differed significantly across the 9 altitudinal gradients and exhibited significant separation between the 4 typical vegetation zones (coniferous and broadleaved forests, mixed coniferous forests, birch forests, and alpine tundra) in the Changbai Mountains. The species richness of oribatid mites exhibited a decreasing distribution pattern with increasing altitude, and the Shannon diversity index showed a U-shaped distribution, while the species richness and the Shannon diversity index of Collembola suggested a hump-shaped with increasing altitude, reaching a maximum at 1200 m above sea level. The results of the RDA and VPA analyses indicated that total soil nitrogen, available phosphorus, mean annual temperature and mean annual precipitation were important drivers that jointly influence the soil mesofauna. Understanding the distribution patterns of soil fauna under changes in elevational gradients can provide a basis for biodiversity conservation and ecological stability studies in forest ecosystems.

Key words： soil fauna; elevational gradient; community structure; Oribatida; Collembola; the Changbai Mountains

生物多样性是整个地球上所有生态系统的基础，更好地了解其分布机制对全球变化下的生物多样性保护至关重要[1]。大量的研究结果表明，全球生物多样性的地理分布模式在不同的梯度和研究尺度（如纬度和海拔）上表现出巨大的空间差异[2-4]。山地是世界上相当一部分物种的栖息地和避风港，是生物多样性的热点和保护的优先区域[5-6]。同时，丰富的自然资源使山地成为研究生物多样性及其分布模式的重要区域[7-8]。然而，与对山地地上群落的研究相比，我们对地下群落的理解是有限的[9-11]。
土壤生物多样性在反映陆地生态系统当前和未来环境变化方面起着重要环境指示作用，并会通过改变生态过程和功能反馈山地生态系统的演变[12]。其中，土壤动物作为地下生态系统的关键组成部分和生态系统演化的重要驱动因子，对地上植被生长和土壤有效养分的转换过程都发挥着积极作用[13-14]。目前，土壤动物作为相对稳定、较为综合的生物指示因子已经受到了广泛的重视，但土壤动物多样性和丰度的海拔分布模式仍有争议[12,15-16]。
山地土壤动物的垂直格局及其对环境变化的响应，是当前研究的重点领域之一[17]。以往的研究表明，不同分类群的海拔分布模式主要呈现以下4种模式：递减、递增、U型和单峰[9,18-19]，但不同海拔和地理区的山地土壤动物垂直分布模式显著不同。Lessard等[20]在美国大烟雾山中发现土壤节肢动物的丰度随着海拔的增加而下降；而Sadaka等[21]发现摩洛哥的阿特拉斯山脉中土壤动物群落的总丰度随海拔高度增加而增加。土壤甲螨和跳虫作为中型土壤动物的典型代表，分布广泛、生存密度大，对环境变化反应灵敏，是调节土壤生态系统过程中2个最丰富的土壤微型节肢动物[15,22-23]。但当前仍缺乏对土壤甲螨和跳虫多样性海拔梯度格局的深入研究[24]。
长白山地植被垂直带谱格局是北方山地垂直地带性的典型代表。其自然资源丰富，在海拔梯度上具有非常明显的垂直地带性，是研究土壤动物垂直梯度分布格局的理想场所[25]。然而，气候变化下长白山地植被垂直带谱格局发生着明显变化，致使地下土壤动物格局不确定性增强，形成机制有待深入分析。为了解中型土壤动物沿海拔梯度的多样性变化及影响因子，本文从土壤甲螨和跳虫的群落组成和结构出发，研究山地土壤甲螨和跳虫的海拔分布格局。探究土壤动物群落沿海拔梯度的变化规律及其对环境的响应，可为长白山地生态系统的恢复及保护提供一定的理论及数据上的支持。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于长白山国家级自然保护区 （127°43′E~128°16′ E，41°41′N~42°51′ N，海拔648~2728 m）。该区域是中国自然环境和生态系统保存最为完整的森林生态系统保护区之一。长白山冬季严寒漫长，夏季雨水充沛，气候随海拔高度变化较大。由于山体高大，山脚为典型的暖温带气候，山顶则为复杂多变的近极地气候。较大的海拔差异导致长白山形成了自下而上的环境梯度，造就了明显的植被垂直带谱，主要包括针阔混交林（海拔1100 m以下）、针叶林（1100~<1700 m）、亚高山岳桦林（1700~<2 000 m）、高山苔原（2 000 m以上）（图1，表1）。
图1 长白山北坡9个海拔梯度采样点分布

Fig. 1 Distribution of sampling sites along 9 elevational gradient in the Changbai Mountains

表1 长白山典型植被带采样点信息

Table 1 Summary of the main characteristics of sampling sites in the Changbai Mountains

植被带 海拔/m 经度（E） 纬度（N） 年均温/℃ 年降水量/mm 优势树种
针阔混交林 600 128°16'40″ 42°31'05″ 3.15 655 红松（Pinus koraiensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）
800 128°05'46″ 42°24'08″ 2.81 688
1000 128°09'01″ 42°14'04″ 1.51 708
针叶林 1200 128°07'42″ 42°08'27″ 0.55 745 长白鱼鳞松（Picea jezoensis）、臭松（Abies nephrolepis）、红松（Pinus koraiensis）、落叶松（Larix olgensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）
1400 128°06'34″ 42°07'14″ 0.05 760
1600 128°04'29″ 42°05'15″ −1.07 799
岳桦林 1800 128°03'49″ 42°03'53″ −2.30 873 岳桦（Betula ermanii）、花楸（Sorbus pohuashanensis）、鱼鳞松（Picea jezoensis）、落叶松（Larix olgensis）
2000 128°03'26″ 42°03'26″ −3.07 913
苔原带 2200 128°03'57″ 42°02'25″ −4.17 955 高山笃斯（Vaccinium uliginosum）、仙女木（Dryas octopetala L.）、牛皮杜鹃（Rhododendron aureum）、高岭风毛菊（Saussurea tomentosa）

1.2 研究方法

1.2.1样品采集与鉴定

于2021年7月，对长白山北坡土壤甲螨和跳虫群落进行了调查。在600~2200 m的海拔范围内，每间隔200 m海拔梯度（即600 m、800 m、1000 m、1200 m、1400 m、1600 m、1800 m、2 000 m、2200 m）（图1），分别设置8个10 m×10 m的样方，每个样方间距至少50 m，共计72个样方。在每个样方上随机选择3个样点，使用直径5.6 cm、深度10 cm的土钻进行土壤样品采集，将3个样点的土壤混合均匀后作为一个土壤样品装入自封袋，9个海拔共收集72个土壤样品。另外，采用同样的方法在每个样方内取3钻土混合后用于土壤主要理化性质的测定。采集样品后尽快带回实验室，利用改良的Tullgren漏斗法分离土壤动物，无需加热，分离10 d以上，最后收集在95%的乙醇中保存以便进一步鉴定。在体式镜下，先根据形态特征将螨虫和跳虫分离，并对成虫个体进行计数。利用Nikon 80i型光学显微镜对土壤甲螨和跳虫进行鉴定，依据传统的分类学研究方法将土壤动物鉴定到物种水平[26-28]。

1.2.2理化指标测定和气候数据获取

土壤主要理化性质采用通用方法测定。取100 g土壤剔除杂质在室内风干后，用研钵研磨过100目筛，用于后续土壤全碳（TC）、全氮（TN）、全磷（TP）、溶解性有机碳（DOC）、铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3−-N）和速效磷（AP）的分析。其中，土壤可溶性有机碳（DOC）是利用定量的鲜土与水混合、震荡、过滤后使用碳自动分析仪（TOC VCPH, Shimadzu）测定；土壤含水量采用烘干法、土壤pH采用电位法；土壤总碳含量采用重铬酸钾法；土壤含氮量采用凯氏定氮法；土壤总磷和有效磷含量采用钼锑抗比色法；铵态氮和硝态氮含量采用氯化钾溶液提取法获得。年均温（MAT）和年降水量（MAP）数据根据采样经纬度坐标从WorldClim数据库（https://worldclim.org/）获取。详情见表1、表2。
表2 长白山9个海拔梯度土壤环境因子值（均值±标准差）

Table 2 Mean values of soil physical and chemical properties for 9 altitude gradients in the Changbai Mountains

环境因子 海拔/m
600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2 000 2200
　　注：单因素方差分析，上标为1；非参数检验，上标为2；***, P < 0.001。
总碳/
（g/kg）***1		 57.28±6.88 52.03±14.05 51.49±14.75 41.13±9.17 43.58±8.72 61.48±14.79 55.86±8.26 69.70±8.82 64.47±9.92
可溶性有机碳/
（mg/kg）***2		 135.11±9.68 156.76±34.46 246.69±13.08 148.98±17.94 188.32±29.51 206.04±15.37 180.68±21.53 185.48±39.11 155.00±14.50
总氮/
（g/kg）***2		 4.33±0.72 4.53±1.32 3.75±0.91 2.15±0.45 2.27±0.37 3.47±0.53 3.78±0.51 4.22±0.96 3.92±0.42
硝态氮/
（mg/kg）***2		 9.01±2.90 10.74±3.00 8.37±0.68 10.41±2.81 6.37±1.21 14.73±2.62 17.78±0.85 16.76±3.02 10.80±2.00
铵态氮/
（mg/kg）***2		 5.19±1.91 14.12±4.62 7.72±2.51 2.62±1.72 5.81±1.80 9.03±2.26 3.18±0.51 2.56±1.01 1.84±0.66
总磷/
（mg/kg）***2		 1236.18±150.45 1086.47±258.33 736.08±119.87 456.55±80.12 470.75±24.19 808.15±109.60 728.99±61.52 789.85±95.72 687.46±80.22
有效磷/
（mg/kg）***1		 3.59±0.70 13.62±3.08 11.30±2.31 6.77±2.12 6.93±2.35 10.23±1.58 4.36±1.19 3.73±1.97 11.93±3.45
土壤
pH***2		 5.92±0.41 5.29±0.24 5.83±0.13 4.99±0.15 5.04±0.14 5.13±0.20 4.73±0.18 4.85±0.07 5.19±0.12
含水量***2 61.40±7.72 65.65±13.06 77.04±10.75 36.46±3.74 29.19±2.20 59.85±7.16 47.62±3.75 59.36±4.52 46.28±6.14

1.3 数据分析

将长白山土壤甲螨和跳虫在不同采样点的物种数量转换为每平方米的数据并用于后续分析。首先，根据土壤甲螨和跳虫的相对丰度划分为优势类群（个体占总数>10%）、常见类群（1%<个体占总数<10%）和稀有类群（个体占总数<1%）[29]。之后，对每个采样点在不同海拔梯度的土壤甲螨和跳虫计算其丰富度（物种的数量）、丰度（个体的数量）和Shannon-Winner多样性指数。将土壤理化数据（除pH外）进行log（x+1）转化用于后续分析。利用单因素方差分析（ANOVA），对通过正态性和方差齐性检验的甲螨和跳虫多样性指数和土壤理化性质进行差异分析。若数据不符合正态分布和方差齐性检验，则利用Kruskal-Wallis Test进行非参数检验。土壤动物多样性指数计算、ANOVA和Kruskal-Wallis Test分别通过R软件中“picante”包、“aov（）”和“kruskal.test（）”函数完成。
利用非度量多维标度排序（Non-matric multidimentional scaling, NMDS）以识别不同海拔梯度下土壤甲螨和跳虫群落结构空间分布的差异性，采用多元方差分析（Permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA）进行显著性检验。根据Akaike最小信息准则（AIC）选择线性或二次项模型，以评估土壤甲螨和跳虫物种多样性指数沿海拔梯度的变化。
采用冗余分析（Redundancy analysis, RDA）以检验土壤甲螨和跳虫与环境变量的关系。在RDA排序中，先对物种数据进行“Hellinger”转化，再基于双终止准则（校正的R2）的前向选择过程（forward selection）[30]，保留显著的环境变量（P<0.05）。将筛选出的环境变量分为土壤环境因子和气候变量2个部分，再与转化后的物种数据进行VPA分析（Variation Partitioning Analysis, VPA）。NMDS、PERMANOVA、RDA和VPA均通过R软件中“vegan”包实现。

2 结果与分析

2.1 土壤甲螨和跳虫群落组成特征

共捕获土壤甲螨10688只，隶属于36科45属55种。其中，Lauroppia neerlandica和Tectocepheus velatus为优势类群（图2a），分别占所捕获土壤甲螨总数的41.42%和19.38%；Platynothrus peltifer、Trichoribates sp.、Eniochthonius minutissimus和Ceratozetes gracilis等10个物种为常见类群，占所捕获土壤甲螨总数的26.95%；稀有类群占土壤甲螨总数的12.26%。数据统计显示，9个海拔梯度由低到高分别获得甲螨945、780、825、2532、1796、1569、1096、819和326只。此外，甲螨主要类群的相对丰度随海拔梯度变化明显。其中，在海拔1400 m处，主要类群的相对丰度达到最大值（96.71%，图2a）。
图2 长白山9个海拔梯度土壤甲螨（a）和跳虫（b）主要类群（优势类群和常见类群）的相对丰度

连接宽度代表各个海拔梯度上物种的相对丰度大小

Fig. 2 Relative abundance of dominant species in Oribatida (a) and Collembola (b) at 9 altitudinal gradients in the Changbai Mountains

共捕获土壤跳虫6155只，隶属于12科32属54种。其中，Folsomia octooculata和Heterisotoma chinoorossica为优势类群（图2b），分别占所捕获土壤跳虫总数的17.35%和16.06%；Leeonychiurus gulinensis、Oligaphorura koreana、Semicerura goryshini和Entomobrya aino等20个物种为常见类群，占所捕获土壤跳虫总数的59.79%；稀有类群占土壤跳虫总数的6.8%。土壤跳虫的物种数量从低海拔到高海拔分别获得830、536、587、1052、1250、978、407、288和227只。土壤跳虫优势类群沿海拔梯度变化明显。从低海拔到中海拔区域，优势类群从Folsomia octooculata变为Heterisotoma chinoorossica （图2b）。

2.2 土壤甲螨和跳虫群落结构差异

NMDS结果显示，土壤甲螨和跳虫的群落结构从高海拔到低海拔区域具有相对明显的变化（图3, 表3），表明土壤动物群落结构受海拔梯度影响显著（甲螨：R2=0.37，P=0.001；跳虫：R2=0.41，P=0.001）。具体表现为，土壤甲螨群落结构随NMDS轴2将高海拔区域与中低海拔区域分隔开来，土壤跳虫群落结构随NMDS轴1显示出从高海拔到低海拔区域的明显分离。多元方差分析结果表明，在4个典型植被带中，土壤甲螨和跳虫的群落结构存在差异显著性（P<0.001，表3）；而在9个海拔梯度中，土壤甲螨的群落结构在海拔1200 m和1400 m间以及海拔1400 m和1800 m间没有显著差异，跳虫在海拔800 m和1000 m间没有显著差异，其余的海拔梯度间均具有显著性（表3）。
图3 长白山北坡典型植被带土壤甲螨（a）和跳虫（b）群落的非度量多维尺度标序图（NMDS）

Fig. 3 Nonmetric multidimensional scaling (NMDS) ordination of Oribatida (a) and Collembola (b) across 4 typical vegetation zones in the Changbai Mountains

表3 长白山9个海拔梯度土壤甲螨和跳虫的多元方差分析

Table 3 Dissimilarity in Oribatida and Collembola community between 9 altitudinal gradients as determined by permutational multivariate analysis of variance

海拔/m 多元方差分析
600 m 800 m 1000 m 1200 m 1400 m 1600 m 1800 m 2000 m
注：***表示P<0.001；**表示P<0.01；*表示P<0.05；ns， 表示不显著。
甲螨 Oribatida
800 0.195***
1000 0.182** 0.138*
1200 0.302*** 0.370** 0.321**
1400 0.313*** 0.343*** 0.275** 0.142ns
1600 0.263*** 0.264*** 0.217** 0.150* 0.172*
1800 0.225*** 0.257*** 0.212** 0.157* 0.133ns 0.145*
2000 0.217*** 0.275*** 0.259*** 0.289*** 0.291*** 0.225** 0.194**
2200 0.220** 0.267*** 0.228*** 0.374*** 0.351*** 0.304*** 0.241*** 0.252***
跳虫 Collembola
800 0.294**
1000 0.184** 0.097ns
1200 0.250** 0.394** 0.281***
1400 0.380*** 0.408*** 0.319*** 0.279***
1600 0.227*** 0.327*** 0.241*** 0.213*** 0.289***
1800 0.257*** 0.285*** 0.199*** 0.342*** 0.406*** 0.235***
2000 0.297*** 0.241*** 0.196*** 0.345*** 0.382*** 0.275*** 0.129*
2200 0.291*** 0.248*** 0.167** 0.358*** 0.403*** 0.292** 0.171*** 0.167**
植被带 针阔混交林 针叶林 岳桦林
甲螨 Oribatida
针叶林 0.187***
岳桦林 0.127*** 0.108***
苔原带 0.138*** 0.246*** 0.168***
跳虫 Collembola
针叶林 0.16***
岳桦林 0.143*** 0.211***
苔原带 0.139*** 0.223*** 0.123***

2.3 土壤甲螨和跳虫海拔分布模式和多样性变化

土壤甲螨和跳虫的物种丰度随海拔升高呈现相同的单峰型分布模式（图4a），且在不同海拔梯度间差异显著（甲螨：F=5.37, P<0.001；跳虫：F=13.3, P<0.001）。其中，甲螨的丰度在海拔1200 m处达到最大值，而跳虫的丰度在海拔1400 m处达到峰值，且两类土壤动物在海拔2200 m处物种丰度最低（图4d）。土壤甲螨的物种丰富度随着海拔升高呈递减分布模式（图4b，F=9.86, P<0.001），分别在海拔800 m和2200 m处达到最大值和最小值（图4e）；而Shannon-winner多样性指数呈U型分布（F=15.03，P<0.001），并在海拔1800 m处有最低值（图4c, 4f）。另外，与甲螨不同的是，跳虫的丰富度（F=7.81，P<0.001）和Shannon-winner多样性指数（F=3.84, P<0.001）随海拔升高呈单峰型分布模式，且均在海拔1200 m和2200 m处达到最大值和最小值（图4b, c）。
图4 长白山9个海拔梯度土壤甲螨和跳虫的丰度（a, d）、丰富度（b, e）和Shannon多样性指数（c, f）变化

大、小写字母间分别代表土壤甲螨和跳虫多样性指数在不同海拔梯度间的差异；a~c中红色和蓝色R2和P值分别是土壤甲螨和土壤跳虫拟合度和显著性

Fig. 4 Changes in species diversity of Oribatida and Collembola at nine altitudinal gradients in the Changbai Mountains

2.4 环境变量对土壤甲螨和跳虫群落的影响

根据冗余分析中前向选择的结果表明，共有7个环境变量与土壤甲螨群落变化显著相关（表4）。其中，土壤TP、pH和含水量与高海拔区域的甲螨群落呈显著正相关，随海拔下降，MAT、 NH4+-N以及AP对甲螨群落影响显著，在低海拔区域甲螨主要受MAP影响（图5a）。另外，跳虫筛选出DOC，NO3−-N，TP，AP，MAT和MAP共6个环境变量（表4）。其中，AP和MAT在高海拔区域对土壤跳虫群落呈显著正相关，DOC，NO3−-N和MAP是影响低海拔区域的主要环境变量，而土壤TP与中海拔区域的跳虫群落呈负相关（图5b）。
表4 长白山土壤甲螨和跳虫环境解释变量的前向选择和变差分解

Table 4 Environmental explanatory variables selected by the forward selection process and variation partitioning in the Changbai Mountains

　 解释部分 df Adj.R2 F P 前向选择
　　注：[A]，纯土壤环境变量解释量；[B]，纯气候变量解释量；[A+B]，纯土壤环境变量和纯气候变量的共同解释量；1−[A+B]，未解释部分；−为无此项；MAT为年均温、MAP为年降水量。
土壤甲螨 [A] 5 0.123 4.21 0.001 含水量, NH4+-N, TP, AP, pH
[B] 2 0.073 6.49 0.001 MAT, MAP
[A+B] 0 0.061 3.29 0.001 含水量, NH4+-N, TP, AP, pH, MAT, MAP
1−[A+B] − 0.743 − − −
土壤跳虫 [A] 4 0.100 3.54 0.001 DOC, NO3−-N, TP, AP
[B] 2 0.090 5.62 0.003 MAT, MAP
[A+B] 0 0.025 3.20 0.001 DOC, NO3−-N, TP, AP, MAT, MAP
1−[A+B] − 0.785 − − −
图5 长白山9个海拔梯度的甲螨（a）和跳虫（b）的冗余分析（RDA）

MAT为年均温、MAP为年降水量

Fig. 5 Redundancy analysis of Oribatida and Collembola species at 9 altitudinal gradients in the Changbai Mountains

VPA结果表明，土壤环境因子与气候变量共同解释了土壤甲螨25.7%和跳虫21.5%的解释率（表4）。在甲螨群落中，纯土壤环境因子[A]的解释率（12.3%；F=4.21，P=0.001）明显大于纯气候变量[B]（7.3%；F=6.49，P=0.001）；同样，纯土壤环境因子[A]对土壤跳虫的解释率（10.0%；F=3.54，P=0.001）也大于纯气候变量[B]（9.0%；F=5.62，P=0.003）。另外，两者（[A+B]）共同解释了6.1%（F=3.29, P=0.001）的甲螨群落和2.5%（F=3.20，P=0.001）的跳虫群落解释量。

3 讨论与结论

3.1 不同海拔梯度土壤甲螨和跳虫群落特征

长白山北坡的9个海拔梯度中，共发现土壤甲螨10688只，隶属于36科45属55种。其中，优势物种Tectocepheus velatus不仅出现在每个海拔梯度中，且所占比例明显高于其他物种。调查发现，Tectocepheus属与其它甲螨相比，该物种具有快速适应栖息地环境的能力而适宜存在各种生态系统中[31]。另外，还有研究表明，Tectocepheus velatus更喜欢生存于针叶林中[32]，这很可能是甲螨丰度在海拔1200 m处出现峰值的其中一个原因。甲螨通常对环境变化反应敏感，但不同类群间敏感度却差异很大[32]。已知Tectocepheus velatus能够耐受恶劣的环境条件[33]，它们不仅可以在苔原带中生存，且相对丰度较高，这也证明该物种属于甲螨中敏感度较低的类群。此外，观察到土壤跳虫中的等节跳科（Isotomidae）在所有类群中占比达到48.88%，可能与该科物种具有较高的环境适应能力及广泛的分布范围有关，这与谢致敬等[23]研究结果一致。总的来说，土壤甲螨和跳虫群落组成沿海拔梯度变化明显，这可能与不同类群对海拔梯度和环境的偏好有关[34]。
NMDS和PERMANOVA分析结果显示土壤甲螨和跳虫的群落结构沿海拔梯度存在显著不同，并在4个典型植被带表现出明显差异。这一现象可能是由于长白山北坡沿海拔梯度植被群落的变化造成的[35]。Xu等[36]对东灵山沿海拔1020~1700 m的土壤动物和地上植被的生物多样性关系进行了研究，结果也证实了植物多样性与土壤动物之间密切相关，且两者生物相互作用的强度也会随海拔变化而不同。鉴于在不同的海拔梯度上植物和土壤动物之间的密切相关性，植物群落的差异可能会导致不同的土壤动物群落结构[37-38]。本研究表明，在长白山北坡9个海拔梯度内，土壤甲螨和跳虫物种多样性具有明显的海拔垂直分布模式，其群落结构变化与不同的地上植被类型相耦合，这意味着在未来的气候变化下，地上植被的变化将导致土壤动物群落发生改变。

3.2 不同海拔梯度土壤甲螨和跳虫多样性海拔模式及与环境因子的关系

沿着长白山600~2200 m的垂直梯度，观察到土壤甲螨和跳虫的丰度随海拔的升高均呈单峰型分布模式。温度和降水量变化是许多土壤生物的重要驱动因素[34,39-40]。由于长白山随海拔升高温度下降、湿度增加，导致在中间海拔区域形成了土壤甲螨和跳虫繁殖的最适温、湿度区间[23]。另外，土壤甲螨和跳虫呈单峰型分布模式可能与凋落物的分解速率有关[22]。研究显示，土壤甲螨丰富度随海拔升高呈递减模式，Shannon多样性呈U型模式；而跳虫的丰度和Shannon多样性呈单峰型分布模式，这与Marian等[22]研究结果一致。造成中型土壤动物再热带山地生态系统中随海拔降低的原因主要是由于土壤微生物群落的变化，以及地下植物衍生资源的质量和多样性的降低[22]。在之前的研究中，已有许多学者对长白山的植物[41-43]、微生物[44-46]以及其它土壤无脊椎动物[47]的海拔分布格局进行了探究，但是物种丰富度和生物多样性沿海拔梯度上的变化在不同类群间存在很大差异。
根据RDA和前向选择的结果显示，土壤TP、AP、MAT和MAP是影响土壤甲螨和跳虫的关键环境因子，且VPA分析的结果也表明，随海拔梯度变化，土壤环境因子和气候变量均显著影响土壤甲螨和跳虫群落。可以推断，土壤的养分含量和气候变化可能是影响土壤甲螨和跳虫群落的2种重要因素。研究表明，土壤养分会促进植物生长，并提供足够的食物资源，从而提高土壤动物的丰度、丰富度和多样性[48]。但随海拔升高，高海拔区域的土壤发育缓慢，导致土壤养分急剧下降，进而将影响植物的分布，最终限制土壤动物的分布范围[49-50]。研究表明，温度和降水量通常为土壤群落对海拔梯度响应的关键驱动因素[34]。一方面，温度和降水会通过海拔梯度调控植物群落变化，直接或间接改变栖息地和食物资源进而影响土壤群落对海拔的响应[40]。另一方面，随海拔升高环境条件愈发恶劣，竞争力较弱的土壤动物灭绝也是影响其分布模式的一个不可忽视的原因[40,51]。然而，影响土壤动物分布的不仅仅是土壤、气候等因素，进化、空间以及生物过程等任何组合因素都可能更好的解释整个海拔梯度上土壤动物多样性的分布模式[45]。因此，为更好地认识土壤动物分布特征，还需要我们进一步深入研究。这些信息对于进一步理解森林生态系统中的生态过程和物种保护，以及预测当前和未来的气候变化都至关重要。

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