EN中文

地理科学 >

2024 , Vol. 44 >Issue 8: 1459 - 1469

DOI: https://doi.org/10.13249/j.cnki.sgs.20221516

东北长白山泥炭地硅藻−水位埋深转换函数

  • 徐双余 , 1 ,
  • 卜兆君 2 ,
  • 黄咸雨 1 ,
  • 彭佳 1 ,
  • 李俊璐 1 ,
  • 陈旭 , 1, *
展开
  • 1.中国地质大学（武汉）地理与信息工程学院区域生态过程与环境演变湖北省重点实验室，湖北 武汉 430078
  • 2.东北师范大学地理科学学院/长白山地理过程与生态安全教育部重点实验室，吉林 长春 130024
陈旭。E-mail:

徐双余（2000—），男，云南曲靖人，硕士研究生，主要从事泥炭地硅藻古生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2023-01-02

  修回日期: 2023-04-11

  网络出版日期: 2024-08-21

基金资助

国家自然科学基金项目(U20A2094)

国家自然科学基金项目(42171166)

国家自然科学基金项目(41572343)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
收起

Diatom-based water-table depth transfer function from peatlands in the Changbai Mountains, Northeast China

  • Xu Shuangyu , 1 ,
  • Bu Zhaojun 2 ,
  • Huang Xianyu 1 ,
  • Peng Jia 1 ,
  • Li Junlu 1 ,
  • Chen Xu , 1, *
Expand
  • 1. Hubei Key Laboratory of Regional Ecology and Environmental Change, School of Geography and Information Engineering, China University of Geosciences, Wuhan 430078, Hubei, China
  • 2. Key Laboratory of Geographical Processes and Ecological Security in Changbai Mountains, Ministry of Education, School of Geographical Sciences, Northeast Normal University, Changchun 130024, Jilin, China

Received date: 2023-01-02

  Revised date: 2023-04-11

  Online published: 2024-08-21

Supported by

National Natural Science Foundation of China(U20A2094)

National Natural Science Foundation of China(42171166)

National Natural Science Foundation of China(41572343)

Copyright

Copyright reserved © 2024.
Fold

摘要

本研究基于2016、2019和2021年夏季在东北长白山地区7处泥炭地采集的160个表层样品和环境因子数据，结合表层样品硅藻分析，构建了硅藻属种与环境因子数据库，该数据库包括64个硅藻属种和11个环境变量。优势硅藻属种组合沿水位埋深梯度(0~66 cm)呈现明显分异，偏典范对应分析结果表明，水位埋深单独解释了硅藻组合数据总方差的8.4%，远大于其他环境因子的单独解释份额。基于此，选取加权平均模型和最大似然估计模型构建硅藻−水位转换函数。不同模型分析结果显示，典型回归耐受值降权加权平均模型构建的硅藻−水位转换函数表现最佳，剔除残差大于20%水位梯度(13.2 cm)的样品后进行留一法交叉检验，该模型的推导值与实测值相关系数最大和推导误差最小。本文构建的硅藻−水位转换函数为定量反演长白山地区泥炭地过去水位变化提供了新的有效方法。

关键词： 硅藻指标; 典范对应分析; 加权平均模型; 水位埋深; 定量重建

本文引用格式

徐双余 , 卜兆君 , 黄咸雨 , 彭佳 , 李俊璐 , 陈旭 . 东北长白山泥炭地硅藻−水位埋深转换函数[J]. 地理科学, 2024 , 44(8) : 1459 -1469 . DOI: 10.13249/j.cnki.sgs.20221516

Abstract

Peatlands, as unique limno-terrestrial ecosystems, play an important role in water storage, biodiversity conservation and global carbon cycling. Water table is a key environmental variable controlling the biogeochemical process in peatlands, and hence it is of great significance to reveal water-table changes for further understanding the evolution of peatlands. Based on one hundred and sixty samples collected from seven peatlands in the Changbai Mountains, Northeast China, in the summer of 2016, 2019 and 2021, this study established a dataset consisting of sixty-four diatom species and eleven environmental variables. The diatom assemblages registered clear variations along the water-table gradient from 0 to 66 cm. Partial CCA revealed that Depth to the Water Table (DWT) independently explained 8.4% of the total variance in diatom composition, which was much higher than the sole effect of other environmental factors. Diatom-based water-table transfer function was developed using the Weighted Averaging model and the Maximum Likelihood model, respectively. Our results showed that tolerance downweighted Weighted Averaging model with classical deshrinking (WA.cla.tol) had the best performance. After removing the samples with residuals >20% of total measured water table range (13.2 cm), the WA.cla.tol model yielded the highest coefficient of determination (R2) between diatom-inferred DWT and observed DWT, and the lowest Root Mean Square Error of Prediction (RMSEP) in leave-one-out cross validation. The diatom-based water-table transfer function built in this study provides a new and effective method for quantitative reconstruction of water-table changes in peatlands of the Changbai Mountains.

Key words： diatom proxy; canonical correspondence analysis; weighted averaging model; depth to the water table; quantitative reconstruction

泥炭地是处于水体与陆地过渡带的重要湿地生态系统类型[1]。尽管全球泥炭地面积仅占陆地面积约3%，却储存约6 000亿t碳，约占全球土壤碳库的20%，大气圈碳库的72%，因而泥炭地碳收支对全球碳循环以及气候变化具有重要意义[2]。在泥炭地中，水位控制着植物的空间分布格局，如锈色泥炭藓（Sphagnum fuscum）通常生长在干旱的藓丘丘顶，而喙叶泥炭藓（Sphagnum flexuosum）则生长在丘间潮湿洼地[1]。此外，水位变化是调控泥炭地微地貌演化和生物地球化学过程的关键变量[3-4]。在大陆性气候区，降水增多促进丘间洼地扩展；相反，干旱导致藓丘面积扩大[5]，同时可能促进细菌生长，提高酚氧化酶活性，从而降低酚类物质含量，加速碳分解速率[6-7]。可见，揭示泥炭地水位动态变化特征对于深入认识泥炭地生态系统演化规律尤为关键。
由于泥炭地水位监测记录短，泥炭沉积物中多种环境代用指标成为追溯古水文条件变化的有效线索[8-10]。例如，泥炭中植物大化石[11]、植硅体[12]、有壳变形虫[13]、泥炭腐殖化度[9]、脂类及其单体碳同位素[14]等被广泛应用于古水位重建。各种生物之间由于生命史、繁殖周期、对水分条件响应方式等方面不同，其对水位变化的敏感度存在明显差异[10]。因而，为准确获取古水位变化信息，开发新的环境代用指标进行多指标交叉验证显得尤为重要[8,10]。在湿地环境中，硅藻是一类重要的初级生产者，由于其物种丰富、繁殖周期短、硅质壳体易于保存和鉴定等优点，而受到古生态学者的青睐。目前中国学者已在中国青藏高原、内蒙古高原、长江中下游和云贵高原等地区构建了湖泊硅藻与盐度/电导率、硅藻与总磷的转换函数模型，并应用于古盐度和总磷定量重建[15-17]，为厘清湖泊生态环境演化规律提供了关键信息。
相比于硅藻在湖泊古生态研究中的应用，泥炭地硅藻的报道明显偏少[18]。近年来，调查发现在泥炭地表面存在大量硅藻，其中以适应酸性环境的短缝藻属（Eunotia）和羽纹藻属（Pinnularia）占优势，而且硅藻属种组合沿水位梯度呈现明显分异[19-20]。在欧洲西喀尔巴阡地区泥炭地，干旱的藓丘生境沼地短缝藻（Eunotia paludosa）大量出现，而在湿润洼地则以缺刻短缝藻（Eunotia incisa）和近头端羽纹藻（Pinnularia subcapitata）占优势[19]。在加拿大哈德逊湾低地，水位也是影响硅藻分布的关键变量[21]。在中国长白山哈泥和金川泥炭地的前期调查也发现，沿湿润丘间洼地到干旱藓丘，硅藻由尼曼短缝藻（Eunotia nymanniana）优势组合渐变为沼地短缝藻和双尖菱板藻（Hantzschia amphioxys）的优势组合，其中水位埋深是最重要的解释变量[20]。可见，硅藻是反映泥炭地水位变化的潜在有效生物指标。
基于此，近年来中国学者在东北地区泥炭地尝试构建硅藻−水位转换函数，并用于定量重建泥炭地古水位变化[4,7,22]。然而，通过相关系数、预测均方根误差[23]、分段预测均方根误差[24]和空间自相关[25]等方法验证发现，目前的转换函数依然存在采样水位梯度窄[22]、采样点之间的空间自相关[7]以及采样间距不均匀[4]等问题。为进一步完善泥炭地硅藻−水位转换函数模型，本文选取东北长白山地区7处典型泥炭地作为研究区。不同于湖泊，泥炭地表面藓丘−洼地镶嵌而成凹凸不平的微地貌，植被、水位和水化学特征在泥炭地内部小尺度范围内存在显著差异[10]。鉴于此，本研究在每处泥炭地中沿洼地−藓丘的水位梯度采集表层样品，并测量水位埋深等环境因子，扩大泥炭地硅藻与环境因子数据库，进而构建新的硅藻与水位转换函数模型，为开展高精度泥炭地古水位定量重建提供有效方法。

1 研究材料与方法

采样点包括长白山地区的缸瓦窑（126°53′E， 42°21′N）、三道湖（126°43′E， 42°21′N）、白江河（126°44′E，42°9′N）、哈泥（126°31′E，42°13′N）、金川（126°21′E，42°20′N）、孤山屯（126°43′E，42°21′N）和园池（128°26′E，42°1′N）7处泥炭地，这些泥炭地海拔位于512~1 272 m，植被主要为低矮灌木、苔草和泥炭藓[26]。2016年、2019年和2021年的8—9月在上述7处泥炭藓泥炭地沿水位梯度从洼地到藓丘，分别采集46、63和51个表层样品，共计160个。2016年和2019年样品点硅藻和环境因子数据源自研究团队已发表成果[4,7]。在每个采样点使用剪刀剪下表层约2 cm厚的泥炭藓，装入聚乙烯塑料样品袋中并编号，使用GPS记录采样点的经纬度坐标。在采样点挖一个约5 cm直径的小坑采集水样，待30 min后水位稳定再使用厘米刻度尺测量泥炭藓表面到地下水面的距离[27]，即水位埋深（Depth to the Water Table, DWT）。同时，使用多功能哈希水质分析仪（HACH HQ40D®） 现场测量水体（pH）、电导率（Cond）、溶解氧（DO）和氧化还原电位（ORP）。采集的水样带回室内经0.45 μm孔径滤膜过滤后，测试硝酸盐氮和磷酸盐含量以及钾、钙、钠、镁等元素含量。溶解态营养盐和主量元素含量分别采用连续流动分析仪（Skalar San++）和原子发射光谱仪（ICP-AES）测试，每项指标的重复测试误差控制在10%以内。泥炭藓样品带回实验室后，加入100 mL的蒸馏水清洗泥炭藓样品并挤压，向挤出液中间断加入30% H2O2，80℃加热2 h以上去除有机质，硅藻样品经蒸馏水清洗3次后，装入离心管保存。将处理好的样品定容至15 mL，用移液枪取0.3 mL滴到盖玻片上，待其自然风干后，滴加适量的树胶制成固定玻片。
硅藻玻片在奥斯巴林BX53显微镜下放大1000倍鉴定计数，在采集的样品中有10个样品由于鉴定壳体数少于200粒被从数据库中剔除，最终获得150个有效样品。硅藻属种鉴定参照相关分类学文献[28-29]。由于沼地短缝藻是主要优势种，且其壳体长度与水位埋深呈显著负相关[20]。为准确表征硅藻组合沿水位埋深梯度的变化特征，本研究进一步将沼地短缝藻按壳体长度划分为小（<15 μm）、中[15,30) μm和大（>30 μm）3个类型。所有硅藻属种定名依据algaebase 数据库①(①https://www.algaebase.org/ [2022-09-10])进行统一校正。
原始统计数据转换成百分含量数据后，筛选出至少在2个样品中出现且其中一个样品的含量大于1%的硅藻属种进行统计分析。再对硅藻百分含量数据进行平方根转换，环境因子数据进行最大最小值标准化。除趋势对应分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）的结果表明，硅藻组合数据的第一轴梯度长度为3.12 SD，因而选用单峰模型——典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）揭示硅藻组合与环境因子之间的关系[30]。确定显著环境因子后，每次选取一个显著环境因子做解释变量，计算环境变量的边缘效应和第一特征值与第二特征值比值（λ1/λ2），进而评估该变量的解释能力[31]。进一步选一个显著变量做解释变量，余下显著因子做协变量，进行偏典范对应分析计算各显著变量对硅藻组合的单独解释份额。所有排序分析均使用Canoco 5软件完成[30]。偏典范对应分析中单独解释份额最大，且λ1/λ2 > 1的环境因子可以作为建立转换函数的目标环境因子[31]。
在确立目标环境因子后，选取加权平均（Weighted Averaging, WA）和最大似然估计（Maximum Likelihood, ML）[32]两种模型构建转换函数，其中WA模型根据回归方法的不同和是否使用耐受值降权，又可以分为4种方法：典型回归加权平均（WA.cla）、反向回归加权平均（WA.inv）、典型回归耐受值降权加权平均（WA.cla.tol）和反向回归耐受值降权加权平均（WA.inv.tol） [32]。为评估转换函数模型的推导能力，计算预测均方根误差（Root Mean Square Error of Prediction，RMSEP）、相关相关系数R2和最大推导误差（Max Bias）3个指标进行评价。RMSEP反映了预测值与实测值的偏差，R2反映了预测值与实测值的相关性[33]。进一步采用留一法（Leave-one-out, LOO）和留组法（Leave-group-out, LGO）[33]进行交叉验证，交叉验证得到的RMSEP越小并且LOO与LGO验证后的R2越接近，则代表模型推导能力越好。为构建最优模型，首先基于所有样品构建转换函数，评估初始模型的各项指标参数，而后剔除残差大于水位总梯度宽度20%（本研究中为13.2 cm）的样品点，将余下样品构建最优的转换函数。在硅藻−环境因子数据库中，相邻的样品点之间硅藻组合和环境因子具有相似性，为评估空间自相关对转换函数推导能力的潜在影响，采用蒙特卡罗地统计模拟的零和模型方法进行验证[25]。转换函数模型构建、推导误差评估、交叉验证和空间自相关评估调用rioja [34]、fields [35]、palaeoSig [36]等软件包在RStudio [37]中完成。

2 研究结果

2.1 环境因子与硅藻组合

7处泥炭地采集的样品5~85个不等，其中哈泥泥炭地样品采集数量最多，一方面考虑该泥炭地在长白山区的代表性且其面积大（超过16 km2），同时2016年、2019年和2021年进行了3次采样。样品沿丘间洼地到藓丘的水位梯度采集，水位埋深0~66 cm。总体上，采样点为偏酸性、低电导率、贫营养环境，其中pH变幅为3.79~6.61，绝大部分采样点电导率低于100 μS/cm，磷酸盐质量浓度一般低于6 μg/L，硝酸盐氮质量浓度一般低于100 μg/L，阳离子含量普遍偏低，例如Ca2+质量浓度一般低于7 mg/L，K+、Mg2+和Na+质量浓度一般低于5 mg/L。其中孤山屯、缸瓦窑和金川泥炭地海拔较低且临近村落，可能由于泥炭地周围坡地耕作活动引起水土流失，土壤中部分基性离子进入泥炭地，导致部分采样点中电导率和阳离子含量相对偏高。
150个样品共鉴定42属147种硅藻，合计80001粒硅藻壳体，其中以短缝藻属（38种）和羽纹藻属（24种）占绝对优势。而在所有鉴定的8万多粒硅藻壳体中百分含量大于0.5%的共有13个种，分别是沼地短缝藻小型种（所有壳体的31.6%）、尼曼短缝藻（19.7%）、沼地短缝藻中型种（19.5%）、海塞矮羽纹藻（Chamaepinnularia hassiaca, 13.2%）、似极细小林藻（Kobayasiella parasubtilissima, 2.3%）、绒毛平板藻（Tabellaria flocculosa, 1.6%）、喜酸菱形藻（Nitzschia acidoclinata, 1.1%）、平凡矮羽纹藻（Chamaepinnularia mediocris, 1.0%）、萨克森肋缝藻（Frustulia saxonica, 0.8%）、环北方短缝藻（Eunotia circumborealis, 0.7%）、收缩脆杆藻（Fragilaria constricata, 0.7%）、墙生微肋藻（Microcostatus maceria, 0.7%）和北方羽纹藻（Pinnularia borealis, 0.6%），这13个主要属种占所有统计硅藻壳体数量的93.4%。
硅藻组合沿水位埋深梯度明显变化（图1）。在潮湿的洼地（水位埋深低于10 cm），硅藻组合以栖藓短缝藻（Eunotia muscicola）、平凡矮羽纹藻、环北方短缝藻和喜酸菱形藻等属种占绝对优势，随着水位埋深增加（变干），尼曼短缝藻明显增加并达到峰值。当水位埋深继续增加超过30 cm以上，上述喜湿属种仅零星出现，尼曼短缝藻明显减少，而海塞矮羽纹藻和沼地短缝藻明显增多。其中沼地短缝藻中型种在水位埋深接近25 cm时达到峰值，随着水位埋深继续加大而含量下降，而沼地短缝藻小型种随水位埋深增加含量呈升高趋势。
图1 沿水位埋深梯度主要硅藻属种组合图谱

Fig. 1 Diagram of main diatom taxa plotted along the gradient of depth to the water table

2.2 排序分析结果

CCA分析结果表明，水位埋深、海拔（Alt）、电导率（Cond）、钠离子含量（Na+）和氧化还原电位（ORP）是显著的环境变量，共解释了硅藻数据总方差的21.2%。CCA1轴与水位埋深正相关，而与Na+含量负相关；CCA2轴与电导率正相关，而与ORP和海拔呈负相关（图2）。物种−环境因子排序图中，沼地短缝藻小型种、海塞矮羽纹藻、伪覆瓦状泥栖藻（Luticola pseudoimbricata）和双尖菱板藻等与水位埋深正相关，而平凡矮羽纹藻、绒毛平板藻和萨克森肋缝藻等属种与水位埋深因子负相关（图2a）。此外，北方羽纹藻和土生菱形藻（Nitzschia terrestris）偏好低海拔、高电导率生境，相反布雷短纹藻（Brachysira brebissonii）、梅斯特若德斯短缝藻（Eunotia meisterioides）等属种主要生长在高海拔、低电导率环境中。在样品−环境因子排序图中，除缸瓦窑和孤山屯两处泥炭地外，各泥炭地的样品点均沿水位埋深梯度排列（图2b）。孤山屯和缸瓦窑泥炭地由于海拔偏低，受到人为干扰相对较大，样品沿电导率梯度分布。此外，来自不同泥炭地的样品沿海拔梯度存在分异，海拔最高的园池泥炭地样品位于CCA2轴最下方，而海拔偏低缸瓦窑和孤山屯泥炭地样品位于CCA2轴最上方。
图2 CCA分析排序

a 属种与环境因子； b 样品与环境因子；λ1、λ2分别为第一特征值、第二特征值

Fig. 2 The biplots of canonical correspondence analysis

单变量CCA分析结果显示，DWT的λ1/λ2值为1.11，其他环境变量的λ1/λ2值远小于1（表1）。这表明在5个显著的环境变量中，水位埋深对硅藻属种组成的影响最大。进一步的偏CCA分析发现，DWT单独解释了8.4%，其他4个显著变量的解释份额均低于2%（表1）。因此，水位埋深是影响硅藻分布的关键控制变量，可以作为目标环境因子，构建硅藻−水位埋深的转换函数模型。
表1 显著环境因子的边缘效应和独立效应

Table 1 Marginal effects and unique effects of each significant environmental variable

环境因子 边缘效应 独立效应
特征值λ1 特征值λ2 λ1/λ2 总方差解释份额/% P值
　　注：DWT为水位埋深；Alt为海拔；Cond为电导率；Na+为钠离子含量；ORP为氧化还原电位；λ1、λ2分别为第一特征值、第二特征值。
DWT 0.327 0.294 1.11 8.4 0.001
Alt 0.122 0.495 0.25 2.0 0.001
Cond 0.094 0.510 0.18 1.6 0.001
Na+ 0.065 0.498 0.13 0.6 0.015
ORP 0.088 0.482 0.18 0.6 0.025

2.3 硅藻−水位转换函数

基于所有样品点构建的转换函数模型结果显示，5种模型的预测误差为9.3~11.7 cm，其中WA.cla模型留一法（LOO）与留组法（LGO）的预测误差最为接近，相关系数R2为0.4~0.6，最大推导误差在19.7~34.9 cm（表2）。总体上看，LGO的R2比LOO的结果偏小，而最大推导误差则比LOO大（表2）。剔除了残差值大于20% DWT梯度（13.2 cm）的样品后，5种模型减少的样品数量在18~40个不等，模型的结果得到明显优化，预测误差和最大推导误差明显减少，而相关系数明显提高，而且LGO和LOO得到的相关系数更为接近（表2）。在5种模型中，WA.cla.tol模型表现最佳，优化后RMSEP（LOO）=6.34 cm，R2（LOO）=0.83。
表2 硅藻−水位转换函数的推导能力评估结果

Table 2 The performance statistics for the diatom-based water table transfer function

优化前模型 RMSEP R2 最大推导误差
　　注：括号外的数字为LOO验证结果；括号内数字为LGO验证结果；n为剔除的样品数；RMSEP为预测均方根误差。
WA.cla.tol 11.30 （11.48） 0.60 （0.49） 19.70 （28.15）
WA.inv.tol 9.32 （11.53） 0.59 （0.41） 25.97 （34.93）
WA.inv 9.49 （11.63） 0.58 （0.40） 26.47 （34.53）
WA.cla 11.68 （11.71） 0.58 （0.49） 20.33 （26.84）
ML 11.66 （11.53） 0.56 （0.46） 19.70 （27.73）
优化后模型 RMSEP R2 最大推导误差
WA.cla.tol （n=34） 6.34 （7.31） 0.83 （0.78） 8.70 （14.46）
ML （n=30） 6.60 （8.45） 0.83 （0.70） 10.32 （36.07）
WA.cla （n=40） 6.88 （8.20） 0.81 （0.71） 10.06 （15.69）
WA.inv （n=22） 6.56 （7.78） 0.76 （0.69） 12.33 （17.61）
WA.inv.tol （n=18） 6.71 （8.14） 0.75 （0.65） 12.55 （18.30）
基于所有样品点构建的WA.cla.tol模型在水位埋深梯度的低值区和高值区，都存在低估现象，而在水位埋深20~30 cm则存在高估（图3a-b）。剔除34个残差值超过20% DWT梯度的样品后，模型的预测值与实测值相关系数增大，残差值明显降低（图3c-d）。优化后ML模型的相关系数与WA.cla.tol模型结果相近，但最大推导误差偏大。
图3 WA.cla.tol模型的观测值与推导值和残差

a和b为所有样品构建的模型；c和d为剔除残差超过20%水位埋深梯度样品点构建的模型

Fig. 3 Plots of observed versus WA.cla.toal model-inferred values

进一步对转换函数模型进行空间自相关检验（图4），如果数据库存在空间自相关，剔除地理距离相近的样品点会优先减少最相似的样品，相比随机剔除样品点而言，相关系数R2会大幅变小。假如不存在空间自相关，剔除地理距离相近的样品点和随机剔除样品点，相关系数R2变化趋势相近[25]。本研究中，WA.cla.tol、WA.cla和ML这3个模型的空间自相关检验结果表明，随着剔除的样品点比例增加，相关系数R2呈下降趋势（图4）。值得注意的是，随机剔除法和临近点剔除法得出的R2变化趋势相近，这说明空间自相关的影响较少。换而言之，数据库中相邻两个样品点间水位埋深并不相似，表现出较弱的空间自相关。相比而言，3种模型中，环境相似点剔除法导致R2显著下降（图4），这说明物种的自相关可能主要由于环境因子的自相关引起[25]。
图4 转换函数模型空间自相关检验

a. WA.cla.tol模型；b.WA.cla模型； c.ML模型

Fig. 4 Tests of spatial autocorrelation for transfer function models

3 讨论

3.1 硅藻对泥炭地环境因子变化的响应

在泥炭地中，随着植物残体的不断积累，泥炭表面会超出地下水水位线，由于缺少地表水的供给，泥炭地藓丘表面的生物主要通过大气降水和植物根系吸取地下水方式获取足够的水分。因而，在半陆生的泥炭地环境，水分条件成为限制性环境因子[1]。已有研究表明，维管束植物、苔藓、有壳变形虫和硅藻等生物对水位变化响应灵敏[38]，Mitchell等[10]已基于有壳变形虫、苔藓和维管束植物等多指标，构建了不同门类生物与水位的转换函数模型。硅藻作为水体中的主要初级生产者，多见于海洋、湖泊和溪流等水生生境，同时硅藻在泥炭地半陆生环境中也广泛存在[18]，而且硅藻是泥炭环境中重要的初级生产者之一[39]。早在20世纪80—90年代比利时学者通过野外调查，结合聚类分析方法，发现不同湿度环境中的硅藻组合存在显著差异，在潮湿的苔藓表面未知曲壳藻（Achnanthes incognita）和吉尔曼脆杆藻（Fragilaria germainii）大量出现，而在干旱的苔藓表面北方羽纹藻占优势[40]。
2000年以来，各国学者在喀尔巴阡山区[19]、匈牙利北部和西部[41]、阿尔卑斯山[42]、长白山[20]、鄂西[43]、哈得孙湾低地[21]等地的泥炭地硅藻调查结果均表明，水位是决定硅藻分布的关键环境因子。而且，硅藻物种丰富度[19]和优势种壳体长度大小[20]与水位埋深呈显著负相关关系。本研究中，水位埋深单独解释了硅藻组合方差的8.4%，远大于余下4个显著变量的单独解释份额（均低于2%），且单变量CCA分析结果显示，水位埋深的λ1/λ2达到1.11，这表明水位埋深是长白山区泥炭地硅藻分布的决定因子，可以构建硅藻−水位埋深转换函数模型[31]。水位埋深一方面直接调控水分影响藻类的光合作用，另一方面水作为氮磷硅等营养盐和阳离子的溶剂，会通过影响营养盐可获取性间接地影响硅藻生长。在水位埋深超过40 cm的干旱藓丘上水分少且营养盐含量低，比表面积大的小个体硅藻（如沼地短缝藻小型种） 由于具有更高的水分和营养盐资源利用效率[4,21]，因而占据主要优势（图1）。
海拔可作为反映温度的指标解释硅藻组合变化[44]。温度可以直接影响北方泥炭地生长季长度，不同硅藻属种的温度最适值存在差异，因此温度变化可直接改变硅藻组合[45]。同时，温度还可能通过调控水文和营养盐条件变化，间接影响硅藻生长[46]。在本研究中，海拔与电导率呈显著负相关，这反映人类干扰强度随海拔降低而增强（图2）。低海拔泥炭地如孤山屯和缸瓦窑泥炭地周边均有村落分布，泥炭地紧邻道路和耕地，表土侵蚀过程会带入较多阳离子，导致电导率偏高。因而，虽然海拔是解释硅藻组合变化的显著变量，但二者并非因果关系。
泥炭藓生长过程中将羧基中的H+与周围水体中的阳离子（如Ca2+、Na+、K+和Mg2+等）交换，从而获取生长过程中所需的阳离子[1]。随着泥炭藓残体不断加积，泥炭藓表面会逐渐超出地下水位线，因而泥炭藓需要更强的交换能力以获取足够的阳离子，进而导致泥炭地不断酸化[47]。因而，适应酸性环境的短缝藻属和羽纹藻属成为主要优势种。硅藻是指示水体酸化的有效生物指标，在以往研究中也发现pH是影响泥炭地硅藻分布的显著环境因子[21,43,48-49]。例如，在鄂西3处山间泥炭地（大九湖、七姊妹山和二仙岩）中，pH值为3.8~6.0，硅藻组合以短缝藻属为主，并沿pH梯度变化[43]；在东北大兴安岭草本−灌木泥炭地中，pH变幅为4.8~7.9，草本泥炭地中pH更高，主要出现异极藻属（Gomphonema）、脆杆藻属（Fragilaria）和舟形藻属（Navicula）等属的硅藻，而在偏酸性的灌木泥炭地，短缝藻是主要优势种[49]。然而本研究中，pH不是显著解释变量，可能由于采样点的pH多位为5~6且变幅小，以嗜酸性硅藻属种占主导，因而沿pH梯度分异并不明显。其次，调查的11个环境因子之间存在共线性，因而在典范对应分析中pH的解释份额降低。

3.2 硅藻−水位转换函数评估

水位埋深作为关键环境因子，其影响远大于其它变量，达到构建转换函数模型的前提条件[31]。相比Ma等[22]和Chen等[4]构建的东北地区硅藻−水位转换函数模型，本研究构建的转换函数模型水位梯度范围扩大，推导能力（R2）明显提升。与样品数量相近的有壳变形虫−水位转换函数相比较，本研究硅藻转换函数推导能力优于东北小兴安岭[27]和欧洲[50]有壳变形虫转换函数，而与北极地区有壳变形虫−水位转换函数模型相近[51]。此外，以往东北地区硅藻和有壳变形虫转换函数模型[4,27]存在较为明显的空间自相关，而本文中采样点空间自相关的影响较弱（图4），转换函数模型的相关系数增大且推导误差缩小。因此，本文构建的转换函数有助于提高水位重建精度。
然而，目前的转换函数模型仍待进一步完善。首先，留一法和留组法的交叉验证对比发现（表2），所有模型留组法的推导能力比留一法差，说明数据库中采样点的聚集结构影响了换函数模型的推导能力[23]。本研究采集了7个泥炭地的表层样品，每处泥炭地采集的样品数5~85个不等，未来需要进一步扩大采样区，增加不同泥炭地数量。沿水位梯度是否均匀采样对转换函数模型推导性能有重要影响[24]。本研究中在20~29 cm和大于50 cm DWT两个区段推导误差偏大。在下一步工作中，还需要增加这两个区段的样品点数据，减少不均匀采样的影响。其次，考虑北方泥炭地在春夏冻融过程中水位显著波动[1]，未来还需进一步了解硅藻组合的季节变化特征，及其对转换函数推导性能的潜在影响。
已有的硅藻调查发现，在水位埋深达到某一阈值后，即便水位埋深进一步增加，硅藻组合中耐旱种占绝对优势且趋于稳定[7,21]。本研究中，沼地短缝藻小型种在水位埋深超过40 cm以上时，成为绝对优势种（图1）。一种可能的解释是，该种与泥炭藓形成特殊的附生关系，苔藓即便在极端干旱条件下，仍然可以通过露水获取水分，附着在泥炭藓表面的硅藻很可能从苔藓叶面吸收水分，从而适应藓丘表面极端干旱环境[52]。这可能导致硅藻对水位埋深变化灵敏度降低。为优化转换函数模型，未来需要扩大采样水位梯度的上限，进一步认识硅藻组合在极端干旱生境中的变化特征。同时，可以借助形态功能分类的方法，尝试构建基于硅藻形态的水位转换函数模型[52]。此外，还需要结合分子生物学技术，从分子生态学视角，进一步挖掘硅藻的环境指示意义。

4 结论

1） 本研究基于2016年、2019年和2021年夏季在东北长白山地区7处泥炭地采集的160个表层样品硅藻和环境因子数据，结合表层样品硅藻分析，构建了硅藻属种与环境因子数据库，该数据库包括64个硅藻属种和11个环境变量。排序分析结果表明，水位埋深单独解释了硅藻组合数据总方差的8.4%，是影响硅藻空间分布最重要的环境因子。
2） 本文基于不同模型构建了硅藻−水位转换函数，其中WA.cla.tol模型的相关系数最高（R2 = 0.83）和推导误差（RMSEP = 6.34 cm）最低，而且空间自相关的影响较小。与其他生物指标−水位转换函数相比，本研究构建的转换函数模型具有良好的推导能力。
3） 下一步应该扩大采样梯度和增加采样泥炭地数量，同时开展硅藻形态功能群和分子生态学研究，进一步优化转换函数模型，提高模型的推导能力，并应用于古生态研究。
致谢：赵立、岳延安、白雪、张玉克、朱育新、刘一兰和胡春华等协助野外和室内测试分析，谨致谢忱。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
Rydin H, Jeglum J K. The Biology of Peatlands[M]. Oxford: Oxford University Press, 2013.

[2]
Minasny B, Berglund Ö, Connolly J et al. Digital mapping of peatlands—A critical review[J]. Earth-Science Reviews, 2019, 196: 102870.

DOI

[3]
Waddington J M, Morris P J, Kettridge N et al. Hydrological feedbacks in northern peatlands[J]. Ecohydrology, 2015, 8(1): 113-127.

DOI

[4]
Chen X, McGowan S, Bu Z J et al. Diatom-inferred microtopography formation in peatlands[J]. Earth Surface Processes and Landforms, 2022, 47(2): 672-687.

DOI

[5]
Loisel J, Gallego-Sala A. Ecological resilience of restored peatlands to climate change[J]. Communications Earth & Environment, 2022, 3(1): 208.

[6]
Fenner N, Freeman C. Drought-induced carbon loss in peatlands[J]. Nature Geoscience, 2011, 4(12): 895-900.

DOI

[7]
Chen X, McGowan S, Bu Z et al. Diatom-based water-table reconstruction in Sphagnum peatlands of Northeastern China[J]. Water Research, 2020, 174: 115648.

DOI

[8]
Chambers F M, Booth R K, De Vleeschouwer F et al. Development and refinement of proxy-climate indicators from peats[J]. Quaternary International, 2012, 268: 21-33.

DOI

[9]
Blundell A, Barber K. A 2800-year palaeoclimatic record from Tore Hill Moss, Strathspey, Scotland: The need for a multi-proxy approach to peat-based climate reconstructions[J]. Quaternary Science Reviews, 2005, 24(10-11): 1261-1277.

DOI

[10]
Mitchell E, Payne R J, van der Knaap W O et al. The performance of single- and multi-proxy transfer functions (testate amoebae, bryophytes, vascular plants) for reconstructing mire surface wetness and pH[J]. Quaternary Research, 2013, 79(1): 6-13.

DOI

[11]
Yang Q, Li H, Zhao H et al. Plant assemblages-based quantitative reconstruction of past mire surface wetness: A case study in the Changbai Mountains region, Northeast China[J]. Catena, 2022, 216: 106412

DOI

[12]
Liu H, Gu Y, Lun Z et al. Phytolith-inferred transfer function for paleohydrological reconstruction of Dajiuhu peatland, central China[J]. The Holocene, 2018, 28(10): 1623-1630.

DOI

[13]
Qin Y, Li H, Mazei Y et al. Developing a continental-scale testate amoeba hydrological transfer function for Asian peatlands[J]. Quaternary Science Reviews, 2021, 258: 106868

DOI

[14]
Huang X, Pancost R D, Xue J et al. Response of carbon cycle to drier conditions in the mid-Holocene in central China[J]. Nature Communications, 2018, 9(1): 1369.

DOI

[15]
Rioual P, Lu Y, Yang H et al. Diatom-environment relationships and a transfer function for conductivity in lakes of the Badain Jaran Desert, Inner Mongolia, China[J]. Journal of Paleolimnology, 2013, 50(2): 207-229.

DOI

[16]
Yang X, Anderson N J, Dong X et al. Surface sediment diatom assemblages and epilimnetic total phosphorus in large, shallow lakes of the Yangtze floodplain: Their relationships and implications for assessing long-term eutrophication[J]. Freshwater Biology, 2008, 53(7): 1273-1290.

DOI

[17]
陈小林, 陈光杰, 刘园园, 等. 云南45个湖泊硅藻−总磷转换函数及其定量重建评价[J]. 湖泊科学, 2022, 35(1): 1-18.

Chen Xiaolin, Chen Guangjie, Liu Yuanyuan et al. Evaluation of the quantitative relationships between diatom communities and total phosphorus (TP) in 45 lakes and their applications for TP reconstruction in Yunnan, Southwest China. Journal of Lake Sciences, 2022, 35(1): 1-18.

[18]
Gaiser E, Rühland K. Diatoms as indicators of environmental change in wetlands and peatlands[M]// Smol J P et al. The diatoms: Applications for the environmental and earth sciences. Cambridge: Cambridge University Press, 2010: 473-493.

[19]
Poulíčková A, Hajkova P, Krenkova P et al. Distribution of diatoms and bryophytes on linear transects through spring fens[J]. Nova Hedwigia, 2004, 78(3-4): 411-424.

DOI

[20]
Chen X, Bu Z, Yang X et al. Epiphytic diatoms and their relation to moisture and moss composition in two montane mires, Northeast China[J]. Fundamental and Applied Limnology, 2012, 181(3): 197-206.

DOI

[21]
Hargan K E, Ruhland K M, Paterson A M et al. The influence of water-table depth and pH on the spatial distribution of diatom species in peatlands of the Boreal Shield and Hudson Plains, Canada[J]. Botany, 2015, 93(2): 57-74.

DOI

[22]
Ma L, Gao C, Kattel G R et al. Evidence of Holocene water level changes inferred from diatoms and the evolution of the Honghe Peatland on the Sanjiang Plain of Northeast China[J]. Quaternary International, 2018, 476: 82-94.

DOI

[23]
Payne R J, Telford R J, Blackford J J et al. Testing peatland testate amoeba transfer functions: Appropriate methods for clustered training-sets[J]. Holocene, 2012, 22(7): 819-825.

DOI

[24]
Telford R J, Birks H. Effect of uneven sampling along an environmental gradient on transfer-function performance[J]. Journal of Paleolimnology, 2011, 46(1): 99-106.

DOI

[25]
Telford R J, Birks H. Evaluation of transfer functions in spatially structured environments[J]. Quaternary Science Reviews, 2009, 28(13-14): 1309-1316.

DOI

[26]
郎惠卿. 中国湿地植被[M]. 北京: 科学出版社, 1999

Lang Huiqing. Wetland vegetation in China. Beijing: Science Press, 1999.

[27]
Li H, Wang S, Zhao H et al. A testate amoebae transfer function from Sphagnum-dominated peatlands in the Lesser Khingan Mountains, NE China[J]. Journal of Paleolimnology, 2015, 54(2-3): 189-203.

DOI

[28]
Kulikovskiy M S, Lange-Bertalot H, Witkowski A et al. Diatom assemblages from Sphagnum bogs of the World. I. Nur bog in northern Mongolia[M]. Stuttgart, Germany: J. Cramer, 2010.

[29]
Lange-Bertalot H, Bak M, Witkowski A et al. Diatoms of Europe. Vol. 6 Eunotia and some related genera[M]. Ruggell: ARG Gantner Verlag KG, 2011.

[30]
Šmilauer P, Lepš J. Multivariate analysis of ecological data using Canoco 5[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2014.

[31]
Juggins S. Quantitative reconstructions in palaeolimnology: New paradigm or sick science?[J]. Quaternary Science Reviews, 2013, 64: 20-32.

DOI

[32]
李鸿凯, 李微微, 蒲有宝, 等. 应用rioja软件包建立有壳变形虫−环境因子转换函数[J]. 地理科学, 2013, 33(8): 1022-1028.

Li Hongkai, Li Weiwei, Pu Youbao et al. Building transfer functions between testate amoeba and environmental variables with ‘rioja’ package. Scientia Geographica Sinica, 2013, 33(8): 1022-1028.

[33]
Juggins S, Birks H J B. Quantitative environmental reconstructions from biological data[M]// Birks H J B, Lotter A F, Juggins S et al . Tracking environmental change using lake rediments: Data handling and numerical techniques. Dordrecht: Springer Netherlands, 2012: 431-494.

[34]
Juggins S. rioja: Analysis of quaternary science data, R package version (0.9-26)[CP/OL]. 2020. http://cran.r-project.org/package=rioja.

[35]
Nychka D, Furrer R, Paige J et al. fields: Tools for spatial data. R package version 13.3[CP/OL]. 2021. https://github.com/dnychka/fieldsRPackage.

[36]
Telford R J. PalaeoSig: Significance tests of quantitative palaeoenvironmental reconstructions, R package version (2.0-3)[CP/OL]. 2019. http://cran.r-project.org/package=palaeoSig.

[37]
R Core Team. R: A language and environment for statistical computing[CP/OL]. 2021. https://www.R-project.org/.

[38]
Jirousek M, Poulickova A, Kintrova K et al. Long-term and contemporary environmental conditions as determinants of the species composition of bog organisms[J]. Freshwater Biology, 2013, 58(10): 2196-2207.

DOI

[39]
Kokfelt U, Struyf E, Randsalu L. Diatoms in peat-Dominant producers in a changing environment?[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(8): 1764-1766.

DOI

[40]
Van de Vijver B, Beyens L. The epiphytic diatom flora of mosses from Strømness Bay area, South Georgia[J]. Polar Biology, 1997, 17(6): 492-501.

DOI

[41]
Buczkó K, Wojtal K. Moss inhabiting siliceous algae from Hungarian peat bogs[J]. Studia Botanica Hungarica, 2005, 36: 21-42.

[42]
Cantonati M, Lange-Bertalot H, Decet F et al. Diatoms in very-shallow pools of the site of community importance Danta di Cadore Mires (south-eastern Alps), and the potential contribution of these habitats to diatom biodiversity conservation[J]. Nova Hedwigia, 2011, 93(3-4): 475-507.

DOI

[43]
Chen X, Qin Y, Stevenson M A et al. Diatom communities along pH and hydrological gradients in three montane mires, central China[J]. Ecological Indicators, 2014, 45: 123-129.

DOI

[44]
Gremmen N, Van De Vijver B, Frenot Y et al. Distribution of moss-inhabiting diatoms along an altitudinal gradient at sub-Antarctic Iles Kerguelen[J]. Antarctic Science, 2007, 19(1): 17-24.

DOI

[45]
Lotter A F, Birks H, Hofmann W et al. Modern diatom, cladocera, chironomid, and chrysophyte cyst assemblages as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in the Alps. I. Climate[J]. Journal of Paleolimnology, 1997, 18(4): 395-420.

DOI

[46]
Anderson N J. Diatoms, temperature and climatic change[J]. European Journal of Phycology, 2000, 35(4): 307-314.

[47]
Clymo R S, Hayward P M. The Ecology of Sphagnum[M]// Smith A J E. Bryophyte Ecology. Netherlands: Springer, 1982: 229-289.

[48]
Fránková M, Bojkova J, Poulickova A et al. The structure and species richness of the diatom assemblages of the Western Carpathian spring fens along the gradient of mineral richness[J]. Fottea, 2009, 9(2): 355-368.

DOI

[49]
Han D, Sun Y, Cong J et al. Ecological distribution of modern diatom in peatlands in the northern Greater Khingan Mountains and its environmental implications[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2023, 30: 36607-36618.

[50]
Charman D J, Blundell A. A new European testate amoebae transfer function for palaeohydrological reconstruction on ombrotrophic peatlands[J]. Journal of Quaternary Science, 2007, 22(3): 209-221.

DOI

[51]
Zhang H, Amesbury M J, Ronkainen T et al. Testate amoeba as palaeohydrological indicators in the permafrost peatlands of north-east European Russia and Finnish Lapland[J]. Journal of Quaternary Science, 2017, 32(7): 976-988.

DOI

[52]
Xu S, Huang B, Zeng L et al. Diatom cell-size composition as a novel tool for quantitative estimates of the water table in peatlands[J]. Biology Letters, 2024(20): 20240062

Options
文章导航

/

〈 〉