火山爆发不仅对植被产生直接影响,还通过改变成土母质、地形、水文等自然条件,间接地对火山喷发破坏后的植被演替产生持续性的影响。长白山火山距今最近一次爆炸式大喷发发生在约800 a前^[1~8],是全球近2 000 a来最大的爆炸式火山大喷发之一,当时喷出巨量火山灰和浮石完全覆盖了火山锥体,毁灭了5 000 km²以上的原始森林,迫使植被重新演替^{[1, 6]}。之后又在长白山东坡发生了3次喷发（1597年、1668年、1702年）,喷发规模较小,对长白山植被没有重要的影响^{[9, 10]}。

目前,长白山植被分布存在独特性,表现在不同坡向植被分布差异明显,且植被发育时间较短;植被带的稳定性较差,特别是岳桦（Betula ermanii）林带与苔原植被带变化尤为显著^[6,7,11]。对长白山植被分布独有现象的产生,大多数学者认为是火山干扰的结果,但究竟是火山干扰的什么过程影响了植被演替没有结论。

本文选取127°48′E~128°39′E、41°36′N~42°09′N的长白山区为研究区,海拔>1 100 m,涵盖了熔岩台地之上的长白山天池火山锥体和山麓斜坡。利用野外调查和现有资料总结相结合的方法,从长白山不同坡向植被分布、岳桦林带极度发育和林线上移3个方面,探讨火山干扰之后,长白山独有的植被演替过程及其背后的机制。主要论证火山灰侵蚀过程对植被演替进程的制约作用,以期揭示长白山植被分布的坡向差异和长白山垂直带谱产生及变化的原因;阐明长白山植被垂直分布的独特性规律和火山干扰下植被分布的动态化变化过程,完善植被垂直带规律,并为景观变化机理提供实证分析。

1 长白山植被分布的坡向差异

长白山植被的区域差异性主要体现在火山锥各坡向之间的差异,东坡、北坡的差异尤为显著。长白山拥有温带地区完整的植被垂直分布带,依次呈现出红松阔叶林-暗针叶林-亚高山岳桦林-高山冻原的植被带变化。但是这种完整的垂直变化仅仅局限于长白山北坡,长白山东坡植被垂直分布规律不明显,长白落叶松（Larix olgensis var. changbaishanensis）林、长白松（Pinus sylvestris var. sylvestriformis）林广布;北坡云杉（Picea）、冷杉（Abies）林常形成纯林,东坡则是混有杜香（Ledum palustre var. dilatatum）的落叶松林;长白山的北坡岳桦林带非常发育,而东坡没有发育,西坡和南坡则发育着有岳桦的大片草甸植被^[12]。

赵大昌等认为800 a前的火山爆发对火山锥体各坡向的不同影响是造成这一差别的重要原因^[3];徐文铎、戴璐等认为800 a前的火山大爆发后,火山进入相对平静期,植被逐渐恢复,从原生演替开始,逐渐恢复到了火山喷发前的群落,到达顶级植被后,长白山在近期火山又爆发了3次,最近一次距今有300 a,毁坏了东坡大部分原生森林植被,造成大面积裸地,喜光的落叶松得以生长成林,因成林年代不久,树龄仅在160~190 a左右,尚未被完全演替。因此,认为长白山东坡大面积连续分布的落叶松林是火山活动后的次生森林植被^{[12, 13]}。

这些观点充分认识到了火山干扰对植被演替的作用,但其结论值得商榷。首先,长白山近期3次喷发没有形成喷发物堆积和炭化木^[10,12,13],对植被应视为无显著影响。如果从喷发后就开始植被演替,长白山植被演替至少应进行了800 a,演替早应达到顶级,火山干扰似乎应消除,植被分布只服从垂直带规律;其次,即使300 a前火山喷发影响了东坡植被,目前只有北坡出现完整的植被垂直分布,而西坡和南坡虽总体上体现为带状分布,但带内镶嵌大量斑块,带间存在过渡^[14],与北坡植被分布的差异明显,因此,也难将南、西坡与北坡植被差异归结为近期东坡火山活动的结果。另外,北坡植被也处于变动与演替之中,仍未达到顶级。各坡植被演替时段与火山喷发时间存在矛盾。

800 a前长白山天池火山历史时期大规模喷发为普林尼式喷发^[4],偏东向喷发并在强烈高空西北风的共同作用下,使各坡向火山灰和浮石的沉积厚度不同,东坡最厚,南坡和西坡次之,北坡最少,当时形成了全域性火山灰裸地^[15,16]。由于喷发后火山灰与浮石疏松堆积在各坡面上,除相对平坦地面外,在流水侵蚀的作用下,火山灰侵蚀严重。目前坡面常见的熔岩为Q_2-3时期的喷出物,大部分为粗面岩、碱流岩及其碎屑岩,其上本覆盖着的浮石和火山灰已被侵蚀。在北坡基本无浮石及火山灰,仅在个别地段存在少量的最薄和次薄浮石、火山灰层;在东坡以次厚的浮石、火山灰层占较大比例,并存在最厚浮石、火山灰层,间或有次薄和最薄的浮石、火山灰层,与其它3个坡向相比,东坡无浮石、火山灰层的区域最少;南坡和西坡在海拔2 400 m以上以最厚和次厚层浮石、火山灰为主,在海拔2 400 m以下,大部分为无浮石、火山灰区 ^[15]。另外,长白山地形受Q₂时期喷发的碱性粗面岩的控制,在天池火山历史时期大喷发之前就已形成了火山锥体,形成北坡最陡,东坡最缓的格局^[16,17]（图1）,在北坡,火山喷发时火山灰覆盖的少,并且坡陡,在流水的强烈侵蚀作用下,用较短的时间完成了火山灰侵蚀,较早在稳固的Q_2-3的基岩上开始植被演替,长白山北坡中、低山的现存林木树龄多低于280 a,亚高山的现存林木树龄多低于200 a^[3],因此,目前北坡处于演替的中后期阶段。在东坡,火山喷发时火山灰覆盖的数量最多,目前仍处于流水侵蚀阶段,土壤发育不良,在坡度较大处,土壤不易形成,植被发育差。只在低平处,流水侵蚀作用弱,火山灰较稳定,发育了火山灰土,形成了斑块状的落叶松林植被,落叶松林具有先锋性,处于植被演替的早期阶段;在南坡、西坡坡度较大的区域完成了火山灰侵蚀,植被演替处于二者之间。可见,火山干扰后,在植被演替过程中,火山灰侵蚀过程是严重干扰和滞后植被演替的关键。正是火山干扰由脉冲型（喷发）转为持续型（火山灰侵蚀）的观点,解释了长白山各坡向植被的差异,解决了演替时段与火山喷发时间的矛盾,支持了长白山植被分布受控于火山干扰后的植被演替观点。

2 长白山岳桦林带极度发育,偃松（Pinus pumila）林缺失

以北坡为代表的长白山垂直带中拥有极度发育的岳桦林带,不但宽度大,从海拔1 700 m延展至2 100 m,而且优势明显,明显有别于水平地带性。在亚欧大陆上由亚寒带的针叶林直接过渡到寒带苔原,不存在岳桦林带。野外调查表明长白山岳桦林带与位置略低的针叶林常存在混交带,针叶林带上部混有岳桦,岳桦的树龄较大;岳桦林下部混有针叶树,针叶树树龄较小^[18~20]。因此,长白山岳桦林具有先锋性,是火山喷发后植被演替到一定阶段的产物,并最终为针叶林取代。另外,长白山炭化木调查结果显示,岳桦炭化木十分稀有。尽管存在岳桦炭化木不易形成的原因,但更多可能是岳桦在火山喷发前的分布范围比目前要小。

长白山岳桦林混有长白落叶松,先锋性明显。混生的长白落叶松树龄较大,正逐步退出群落。下部为针叶林幼林侵入,向针叶林带演替,经过一段时间,将演替为鱼鳞云杉—岳桦林。东坡的长白落叶松林已开始侵入岳桦,演替阶段明显落后于北坡。由此可以推断,长白山的岳桦林极度发育与火山活动相关,是火山爆发造成大范围裸地的原因。

在小兴安岭南段、张广才岭、大兴安岭、俄罗斯锡霍特阿林等山地也有零星岳桦呈斑块状分布^[21],分布海拔较低,出现的原因可能是局地大风和雷电等因素造成了小面积裸地,岳桦林成为植被演替过程中的先锋树种,占据了较小的范围。

偃松矮曲林分布高于岳桦林或二者呈镶嵌分布,是欧亚大陆东北地区的一种很常见的分布格局。目前,在中国长白山区的红头山、望天鹅、张广才岭、大、小兴安岭等地有这种分布规律^[21~24]。刘琪璟等^[9]通过炭化木化石的研究分析了长白山高山和亚高山植被变化状况,认为距火山口最近的高山植被和亚高山植被受火山爆发影响最严重,火山口附近高山植被,乃至亚高山稀矮林某些种类几乎被毁灭。长白山火山爆发前偃松与岳桦林混生。但目前在长白山火山锥体上未见偃松出现,岳桦的种子为风媒,极易传播,偃松的种子颗粒比较大,种子不易传播。所以火山爆发造成亚高山植被群落毁灭后,岳桦恢复迅速,极度发育,而偃松恢复极慢。

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图1   基于ALOS影像的长白山坡向、坡度与火山灰和浮石、植被分布

Fig.1   Gradient, distribution of volcanic ash and pumice and vegetations at the four slopes in Tianchi volcano based on ALOS image

3 长白山林线上移

前人通过对在长白山西侧海拔 1 000 m 以下采到的红松（Pinus koraiensis）、沙松（Abies holophylla）、鱼鳞云杉（Picea jezoensis）、长白落叶松、紫椴（Tilia amurensis）、枫桦（Betula davuric）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和稠李（Padus avium）炭化木分析^[25],发现火山爆发前（800 a前） 植被基带与现在植被基带一致,都是以红松为建群种,并混有多种阔叶树种的针阔叶混交林。针阔混交林与针叶林界线也与目前基本一致^[14],说明气候并未发生显著变化。

3.1 北坡岳桦上侵

近年的观测表明,长白山岳桦林变化显著^[26,27]。主要表现为岳桦林上侵和林代变化。长白山林线上,岳桦出现向上侵入苔原带的现象（图2）。岳桦林可分为2代,稀疏的单株为第一代林木,是种子繁殖的产物。多干的灌木丛为第二代,是营养繁殖的产物。植被演替过程中,由于岳桦一代林的出现,极大地改善了立地条件,林下草本植物逐步茂盛,影响了岳桦种子着床,种子繁殖受到限制,岳桦繁殖转为营养繁殖,岳桦二代林木逐步取代岳桦一代林木。

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图2   长白山北坡岳桦沿沟谷侵入苔原带

Fig.2   The invasion of Betula ermanii to tundra zone in the northern slope of Changbai Mountain

由于没有历年的岳桦林分布对比资料,本文采用林龄和林代空间调查方法,间接说明岳桦林的变化。在长白山北坡沿海拔高度,采用梯度取样方法,进行岳桦种群生态调查 。自海拔 1 600 m处,以系统取样的方法随机选择 5条线路调查,海拔每上升 100 m设定一个 10 m×10 m的样方共计 35个,记录样方内岳桦的数量、树龄和平均胸径。并对5个平行样方进行统计学检验,保证方差足够小,确保样方的平均值代表该海拔的一般状态。统计发现在海拔1 800~2 000 m岳桦的平均密度最大;1 800 m以下岳桦数量减少,在1 600 m急剧减少;在2 000 m以上,岳桦数量减少,在2 200 m有较少的岳桦分布。从海拔1 600 ~2 200 m,岳桦平均树龄呈下降趋势,海拔1 600 m的岳桦树龄最大,达到150 a,海拔2 200 m的岳桦树龄最小,仅有25 a。海拔1 600~2 200 m,岳桦平均胸径呈减小趋势（表1）,一代林木比例增加,二代林木比例减少（表2）。海拔1 800 m以下,岳桦二代林占25%~30%,而海拔2 200 m以上都是岳桦一代林,且平均树高小,零星分布,说明岳桦才开始侵入。以上结果表明,长白山岳桦林正逐年上侵,同时,二代林木正逐步取代一代林木。

Table 2

表2

表2   岳桦一代、二代林随海拔高度变化

Table 2   The first and the second generation forest of Betula ermanii changed with altitude gradient

	一代林木		二代林木
海拔高度（m）	数量（%）	平均树高（m）	数量（%）	平均树高（m）
1600	68	10	32	9
1700	75	10	25	9
1800	78	8	22	7
1900	82	8	18	7
2000	84	7. 5	16	7
2100	85	6. 5	15	6
2200	100	3	0	0

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图3   长白山西坡小叶章侵入苔原带

Fig.3   Invasion of Deyeuxia angustifolia to tundra zone in western slope of Changbai Mountain

3.2 西坡小叶章（Deyeuxia angustifolia)上侵

根据多年的群落调查对比发现,长白山西坡岳桦林下的小叶章等草本植物侵入了苔原带下部,并逐年增多,形成斑块（图3）。小叶章为多年生、湿中生根茎禾草,分布于岳桦和针叶林下湿地及低地^[18],在长白山西坡的岳桦林下尤为常见^[28]。

通过对西坡苔原带小叶章生长环境的调查表明,侵入的小叶章多生长在火山灰遭侵蚀,苔原植被遭到破坏的生境,由于大量小叶章生长在西坡林线附近,小叶章种子极轻,极易传播到苔原的空地上,且苔原带降水丰富,瘠薄湿润的土层,使小叶章迅速占领苔原上的空地。小叶章威胁牛皮杜鹃等苔原带植物生存,如果苔原带小叶章群落中落上岳桦的种子,未来就会逐步发育成为岳桦林。

地质基础的稳定性决定植被的类型,当火山灰侵蚀严重、地质基础不稳定时无论在高山还是亚高山地区都发育低等植物地衣和苔藓。当火山灰侵蚀较轻或基岩出露、地质基础稳定时发育苔原和森林植被。随着亚高山地区的地质基础渐趋稳定,苔原植被代替地衣、苔藓,逐步发展成森林植被,使现代林线逐渐上移（图4）。目前北坡处于地质基础稳定时期,植物演替时间长,在现代林线以下为岳桦林,在现代林线和理论林线之间为苔原植被,有岳桦上侵现象;在东坡处于地质基础不稳定状态,植被演替时间较短,现代林线下为地衣、苔藓和长白落叶松林,在现代林线和理论林线之间为地衣和苔藓;西坡和南坡地质基础已进入较稳定和稳定状态,演替时间较长,现代林线下为苔原和岳桦,在现代林线和理论林线之间陡坡为苔原植被,缓坡为苔原植被,有小叶章上侵现象（表3）。根据长期在长白山北坡的观测调查,岳桦有明显溯沟谷上侵现象,30 a来海拔位置已升高50余m。徐文铎^[29,30]根据热量条件计算出理论林线为2 100 m,目前林线主体高度为2 000 m,由此也证明了火山爆发导致的林线下移^[9]还未得到全面恢复,随着时间的推移,现代林线将不断侵入苔原带,逐步上移。

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图4   长白山高山、亚高山火山喷发、火山灰侵蚀下的植被演替模式

Fig. 4   The vegetation succession model after volcanic eruption under volcanic ash erosion in Changbai Alpine and Subalpine area

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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